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GLICOLISI - Coggle Diagram
GLICOLISI
Fase di recupero
Tappa 6: Ossidazione e fosforilazione mediata dalla gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi. E' la prima reazione di ossidoriduzione della glicolisi. L'ossidazione fortemente esoergonica del gruppo aldeidico viene accoppiata alla condensazione endoergonica di una molecola di fosfato inorganico libero, geenrando un legame acil-fosfato ad altissima energia nell'1,3-Bisfosfoglicerato e riducendo due molecole di NAD+ a NADH+H+
Tappa 7: Prima fosforilazione a livello del substrato mediata dalla Fosfoglicerato chinasi. Il gruppo acil-fosfato ad altissimo potenziale del 1,3-Bisfosfoglicerato viene direttamente trasferito all'ADP, generando 2 molecole di ATP e pareggiando l'investimento iniziale della fase preparatoria
Tappa 8: Spostamento intramolecolare del fosfato mediato dalla Fosfoglicerato mutasi. Avviene il trasferimento reversibile del gruppo fosforico dalla posizione C-3 alla posizione C-2 della molecola via intermedio 2,3-Bisfosfoglicerato
Tappa 9: Deidratazione a fosfoenolpiruvato mediato dall'enolasi. L'eliminazione di una molecola d'acqua introduce un coppio legame C=C, ridistribuendo l'energia interna della molecola e intrappolando il fosfato su una conformazione enolica instabile ad altissimo potenziale di trasferimento (PEP).
Tappa 10: Seconda fosforilazione a livello del substrato mediato dalla piruvato chinasi. E' la terza reazione irreversibile della via. Il trasferimento del fosfato dal PEP all'ADP libera inizialmente piruvato nella forma enolica, che va incontro a una spontanea, rapida e irreversibile tautomerizzazione cheto-enolica verso la forma chetonica, producendo 2 molecole di ATP e decretando il guadagno netto della glicolisi
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Fase preparatoria
Tappa 1: Prima fosforilazione mediata dall'esochinasi. L'accoppiamento con l'idrolisi dell'ATP rende la reazione fortemente esoergonica ed irreversibile. L'inserimento del gruppo fosfato carico negativamente impedisce al glucosio di uscire dalla cellula attraverso i trasportatori di membrana. Prodotto: Glucosio 6-fosfato
Tappa 2: Isomerizzazione a Fruttosio 6-fosfato mediato dalla Fosfoesosio isomerasi. Avviene un isomerizzazione reversibile di un aldoesoso in un chetoesoso attraverso un intermedio cis-enediolo. Questo riarrangiamento libera il C-1 permettendo la successiva fosforilazione e predisponendo la molecola alla scissione simmetrica. Prodotto: Fruttosio 6-fosfato
Tappa 3: Seconda fosforilazione di innesco mediata dalla Fosfofruttochinasi-1. E' la seconda reazione irreversibile della glicolisi e principale tappa di comando e regolazione allosterica dell'intera via. L'enzima PFK-1 converte il fruttosio 6-fosfato in una molecola simmetrica con due cariche fosforiche alle estremità opposte, il Fruttosio 1,6-bisfosfato
Tappa 4: scissione dell'esoso (aldolasi): L'enzima aldolasi rompe il legame covalente C3-C4 dello scheletro dell'esoso, generando due triosi fosfato isomeri: una Gliceraldeide 3-fosfato e un Diidrossiacetone fosfato
Tappa 5: Isomerizzazione dei triosi fosfato mediato dalla trioso fosfato isomerasi. Poiché solo la gliceraldeide 3-fosfato può direttamente proseguire lungo la via degradativa, il Diidrossiacetone fosfato viene reversibilmente convertito in una seconda molecola di G 3-P. Al termine della fase preparatoria, la molecola di glucosio iniziale è interamente convertita in 2 molecole G 3-P, con un bilancio di -2 ATP
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Il destino del Piruvato
- Destino aerobico: In presenza di ossigeno, il piruvato peentra nella matrice mitocondriale dove viene decarbossilato ad Acetil-CoA dal complesso della piruvato deidrogenasi, alimentando il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa con una resa di 30-32 ATP complessivi.
- Destini anaerobici: In assenza di ossigeno o negli eritrociti, la catena respiratoria si arresta e il NADH accumulato non può essere riossidato. In carenza di NAD+, la tappa 6 della glicolisi si bloccherebbe arricchendo la cellula di uno stop letale. Le fermentazioni hanno lo scopo fondamentale di riossidare il NADH a NAD+ per consentire alla glicolisi di continuare a produrre i sue 2 ATP netti
- Fermentazione lattica: Si verifica nel muscolo scheletrico in contrazione anaerobica massimale. Il lattato prodotto viene poi riversato nel sanue e captato dal fegato per essere riconvertito in glucosio via gluconeogenesi
- Fermentazione alcolica: dove il piruvato viene decarbossilato dalla Piruvato decasbossilasi (TPP) in acetaldeide, che viene successivamente ridotta dall'alcol deidrogenasi rigenerando NAD+. E' tipica nei lieviti e microgranismi in anaerobiosi
La glicolisi è la via catabolica fondamentale mediante la quale una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio viene scissa e ossidata in due molecole di piruvato a tre atomi di carbonio. Il processo avviene nel citosol della cellula attraverso l'azione di dieci enzimi solubili. Negli organismi superiori la glicolisi di per sé libera soltanto una frazione minima dell'energia potenziale racchiusa nello scheletro del piruvato. La sua funzione primaria consiste nell'avviare la degradazione e fornire piruvato, il cui scheletro carbonioso alimenterà la decarbossilazione ossidativa mitocondriale e il ciclo di Krebs. Inoltre rappresenta l'unica via di produzione di ATP in condizioni di anossia/ipossia o in distretti cellulari privi di mitocondri.