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LEZIONE 4: IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC)
17. L'organizzazione del SNC
Il sistema nervoso dei vertebrati si forma già nelle prime settimane di vita embrionale a partire da una struttura cilindrica cava costituita da tessuto nervoso denominata tubo neurale.
All'estremità anteriore, il tubo neurale si dilata formando tre vescicole chiamate rispettivamente prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo.
Da queste vescicole deriva l'encefalo, mentre dalla restante porzione del tubo neurale deriveranno il midollo spinale, i nervi cranici e spinali.
Costituito da circa cento miliardi di neuroni, l'encefalo umano si può considerare una specie di «supercomputer» vivente;
nell'adulto, esso viene suddiviso in quattro aree che hanno origine embrionale diversa e che sono coinvolte in funzioni differenti:
telencefalo
18. Struttura e funzioni del telencefalo
Il telencefalo o cervello è costituito dai due emisferi cerebrali (destro e sinistro) uniti
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Infine, il sistema limbico è la parte più profonda e antica del telencefalo:
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diencefalo
19. Struttura e funzioni del diencefalo
Il diencefalo è posizionato in profondità sotto gli emisferi cerebrali e comprende tre strutture:
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tronco encefalico
20. Struttura e funzioni del tronco encefalico
Il tronco encefalico è la parte dell'encefalo compresa tra il midollo spinale e il diencefalo; ha una lunghezza di circa 7cm e lo spessore di un pollice. Si divide in tre regioni:
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A livello del tronco encefalico si trova anche la formazione reticolare, un intreccio di neuroni e fibre nervose che contribuisce a controllare i movimenti e regola lo stato di sonno e di veglia.
cervelletto
21. Struttura e funzioni del cervelletto
Il cervelletto si trova al di sotto del cervello, in posizione posteriore rispetto al bulbo e al ponte. Infine, esso riceve dalla corteccia cerebrale informazioni essenziali per il controllo del movimento.
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L'encefalo di un adulto appare formato da due lobi appaiati sotto i quali si trovano il cervelletto e il tronco encefalico.
Al suo interno i neuroni (soprattutto interneuroni e neuroni di associazione) sono organizzati così da formare ammassi di sostanza grigia chiamati nuclei, da cui partono e a cui giungono fibre mielinizzate.
Il sistema nervoso centrale (SNC) comprende il midollo spinale e l'encefalo.
Entrambi sono costituiti di sostanza grigia e bianca:
la sostanza grigia contiene i corpi cellulari dei neuroni e i terminali dei dendriti
mentre nella sostanza bianca ci sono gli assoni, che appaiono bianchi per la presenza della mielina.
Il midollo spinale porta le informazioni sensoriali dalla periferia verso l'encefalo tramite le vie sensoriali ascendenti.
Le informazioni sono smistate a livelli diversi in relazione al tipo di risposta che richiedono;
per esempio, le risposte più semplici vengono elaborate nel midollo spinale stesso, senza arrivare all'encefalo.
Le risposte in uscita sono trasferite al SNP dalle vie motorie discendenti, costituite da fasci di fibre nervose che passano per il midollo spinale.
22. Le cavità e i rivestimenti del SNC
Nel sistema nervoso centrale sono presenti alcune cavità:
l canale ependimale nel midollo spinale
quattro ventricoli a livello dell'encefalo.
Due ventricoli laterali, paragonabili a fessure lunghe e strette, sono collocati negli emisferi;
il terzo si trova nel diencefalo,
mentre il quarto tra il bulbo e il midollo spinale.
Queste cavità sono comunicanti tra loro e contengono il liquido cerebrospinale, prodotto per filtrazione del sangue dai grovigli di vasi capillari situati nelle pareti del terzo e del quarto ventricolo (plessi corioidei).
Il liquido cerebrospinale ha diverse funzioni:
fornisce nutrimento ai neuroni,
contiene globuli bianchi e anticorpi,
elimina le sostanze di scarto.
Esso viene continuamente rinnovato grazie a un equilibrio tra produzione (circa 400 mL al giorno) e riassorbimento da parte dei vasi venosi.
L'encefalo e il midollo spinale sono avvolti da tre membrane di tessuto connettivo chiamate meningi: partendo dall'esterno troviamo la dura madre (la più robusta), l'aracnoide e la pia madre. L'aracnoide ha una struttura molto lassa, e lo strato tra l'aracnoide e la pia madre contiene un velo sottile di liquido cerebrospinale che protegge dagli urti.
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LEZIONE 5: IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP)
23 | I nervi spinali e i nervi cranici
I nervi spinali, che fanno parte del sistema nervoso periferico (SNP), collegano il midollo spinale ai recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole di tutto il corpo.
La componente efferente è formata da assoni i cui corpi cellulari si trovano nel corno ventrale del midollo spinale e che lasciano il corno ventrale stesso.
Questi assoni, che formano la radice ventrale del nervo, trasportano informazioni provenienti dal SNC dirette ai muscoli e alle ghiandole.
Le vie efferenti possono essere distinte in base al tipo di effetto:
quella volontaria rende possibile l'esecuzione dei movimenti volontari;
quella involontaria o autonoma controlla le funzioni vegetative (la motilità intestinale o la secrezione degli enzimi digestivi).
Esistono in tutto 31 paia di nervi spinali, che prendono il nome dalla zona della colonna vertebrale da cui emergono (Figura 22A).
I nervi spinali sono nervi misti, cioè contengono sempre una componente afferente e una componente efferente.
La componente afferente è formata da assoni sensoriali che penetrano nel corno dorsale del midollo tramite la radice dorsale e trasmettono informazioni dirette al SNC (Figura 22B).
Siamo consapevoli di alcuni di questi messaggi (come il tatto, il dolore, la temperatura esterna),
mentre non lo siamo di altri come quelli riguardanti il controllo omeostatico (la pressione sanguigna, la temperatura corporea).
I corpi cellulari di questi neuroni si trovano all'esterno del midollo, nei gangli spinali.
I nervi cranici originano dall'encefalo. Nella specie umana si distinguono 12 paia di nervi cranici;
per la maggior parte sono misti, ma possono avere una prevalenza sensoriale o motoria.
I primi due (olfattivo e ottico), che sono esclusivamente sensoriali, non fanno parte del sistema nervoso periferico, ma sono una continuazione del sistema nervoso centrale.
Tra gli altri, il trigemino (il V) e il vago (il X).
24 | I riflessi spinali
Il midollo spinale (che fa parte del SNC) non è solo una via di transito, ma può generare semplici risposte involontarie senza coinvolgere l'encefalo.
Il processo tramite cui il midollo spinale riceve un'informazione, la integra ed elabora una risposta viene definito riflesso spinale.
Un esempio è costituito dal riflesso rotuleo o patellare, ovvero quello che il medico provoca colpendo il ginocchio con un martelletto, appena sotto la rotula (Figura 23).
Nel caso del riflesso patellare, l'informazione sensoriale parte dai recettori di stiramento presenti nel tendine del muscolo estensore della gamba (il quadricipite femorale).
Quando il martelletto stimola il tendine, che si trova sopra il ginocchio, l'effetto viene percepito come uno stiramento del muscolo.
A livello del corno ventrale, il neurone sensoriale forma una sinapsi con un motoneurone, inducendo una sua risposta in termini di potenziali d'azione.
Questi potenziali d'azione vengono trasmessi al muscolo estensore della gamba, che si contrae distendendosi e facendo muovere la gamba.
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I recettori generano una serie di potenziali d'azione che raggiungono il midollo attraverso un assone afferente.
LEZIONE 6: LA DIVISIONE AUTONOMA DEL SNP
Il sistema nervoso autonomo
Il sistema nervoso periferico (SNP) è suddiviso in due componenti:
Il SNA comprende a sua volta due grandi gruppi di neuroni che costituiscono la divisione ortosimpatica (o simpatica) e quella parasimpatica, e il sistema nervoso enterico.
Il simpatico e il parasimpatico si differenziano per le loro diverse funzioni, e anche in base alle caratteristiche anatomiche e ai neurotrasmettitori che utilizzano.
Il sistema nervoso enterico. Il sistema nervoso enterico (chiamato anche sistema metasimpatico) è localizzato nello spessore della parete intestinale, nel pancreas e nella cistifellea; la rete enterica controlla le secrezioni di questi organi e l'attività della muscolatura liscia.
Le attività del sistema parasimpatico. Al contrario, l'attività del parasimpatico potrebbe essere riassunta dalle parole «digerisci e rilassati»: esso infatti rallenta l'attività cardiaca, abbassa la pressione arteriosa e stimola l'attività dell'apparato digerente.
Le attività del sistema ortosimpatico. Sono quelle che producono la cosiddetta risposta «combatti o fuggi»: l'aumento della frequenza cardiaca, l'innalzamento della pressione arteriosa, e tutti i meccanismi che preparano l'organismo a una situazione di emergenza.
In genere, le prime due divisioni inducono azioni contrarie a livello degli organi effettori, cioè se una provoca l'aumento dell'attività di un effettore, l'altra ne causa la diminuzione.
il sistema nervoso somatico, che è costituito da neuroni sensoriali e motori,
e il sistema nervoso autonomo (SNA), che controlla le azioni involontarie e regola l'ambiente interno (Figura 24).
26. Le azioni del sistema simpatico e parasimpatico
Indipendentemente dal fatto che appartenga al simpatico o al parasimpatico, ogni via efferente del SNA inizia da un neurone colinergico (cioè che ha come neurotrasmettitore l'acetilcolina) il cui corpo cellulare è localizzato a livello del tronco encefalico o del midollo spinale.
Queste cellule vengono chiamate neuroni pregangliari, in quanto il secondo neurone della via efferente, con il quale esse stabiliscono una sinapsi, è collocato a livello di un ganglio autonomo, una struttura posta esternamente al sistema nervoso centrale.
L'assone del neurone postgangliare esce dal ganglio e raggiunge gli organi effettori per stabilire sinapsi con le sue cellule bersaglio.
I due compartimenti del SNA si distinguono anche dal punto di vista anatomico:
La maggior parte dei gangli simpatici è organizzata a formare due catene, situate una a destra e una a sinistra della colonna vertebrale; i gangli parasimpatici sono, invece, molto vicini agli organi effettori.
I corpi cellulari dei neuroni pregangliari del parasimpatico si localizzano nel tronco encefalico e a livello della regione sacrale; i neuroni simpatici sono collocati nel tratto di midollo spinale compreso tra la regione cervicale e quella sacrale.
Le cellule nervose postgangliari del simpatico utilizzano come neurotrasmettitore la noradrenalina; i neuroni postgangliari della divisione parasimpatica, invece, sono prevalentemente colinergici.
Le cellule effettrici degli organi raggiunti sia dalle terminazioni simpatiche sia da quelle parasimpatiche rispondono in maniera opposta alla noradrenalina e all'acetilcolina.
Ne è un esempio il funzionamento del nodo seno-atriale (localizzato nella parete cardiaca dell'atrio destro) che è il pacemaker cardiaco fisiologico, in quanto da esso si genera spontaneamente e autonomamente l'eccitazione del miocardio (vedi Capitolo C2). Sia la stimolazione dell'innervazione simpatica del cuore sia la somministrazione locale di noradrenalina provocano un aumento dell'attività delle cellule del pacemaker e, di conseguenza, un incremento della frequenza cardiaca. Stimolando la componente parasimpatica o impiegando acetilcolina al posto di noradrenalina si diminuisce l'eccitabilità delle cellule seno-atriali e si abbassa la frequenza cardiaca.