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7 - Sviluppo ed evoluzione del cervello - Coggle Diagram
7 - Sviluppo ed evoluzione del cervello
Fertilizzazione e divisione cellulare iniziale
Fecondazione (interna, nelle tube/ovidotti)
Fusione del gamete maschile (aploide, 1n) e femminile (aploide, 1n) → zigote (diploide, 2n)
Avviene entro circa 24 ore dall'ovulazione
Capacitazione: gli spermatozoi soggiornano alcune ore nelle vie genitali femminili
Reazione corticale (scatenata dall'ingresso dello spermatozoo nella cellula uovo)
Impedisce l'ingresso di altri spermatozoi
Stimola il completamento della meiosi
Divisione cellulare iniziale
Lo zigote si divide ripetutamente (segmentazione) → massa di blastomeri detta morula
Divisione fino a 32 cellule: 3-5 diventeranno placenta, il resto formerà il bambino
Si forma una cavità tra cellule interne ed esterne (che restano in contatto)
Nella morula si crea una cavità ripiena di liquido con il nodo embrionale (piccola massa di cellule)
Dal nodo embrionale al blastodisco
Blastodisco = disco formato da due foglietti sovrapposti
Epiblasto → rivolto verso la cavità amniotica
Ipoblasto → rivolto verso il blastocele
Gastrulazione
Cellule dell'epiblasto si spostano verso il centro del blastodisco → formano la linea primitiva
Un terzo strato di cellule si interpone tra epiblasto e ipoblasto
Differenziamento in 3 foglietti embrionali (germinativi)
Ectoderma (dall'epiblasto) → epidermide, annessi cutanei, organi di senso, sistema nervoso
Mesoderma (nuovo foglietto) → muscolatura, apparato urogenitale, vasi sanguigni, sangue, ossa
Endoderma (dall'ipoblasto) → apparato respiratorio, digerente e ghiandole annesse, apparato urinario
Cellule epiteliali e nervose hanno stessa origine (ectoderma) → spiega similitudini strutturali nonostante funzioni diverse
Induzione neurale o neurulazione
Processo in cui cellule dell'ectoderma si trasformano in tessuto nervoso
Notocorda
Origina dal mesoderma, formerà le ossa del SNC (tra cui la colonna vertebrale)
Induce la formazione del SN differenziando le cellule dell'ectoderma tramite fattori chemioattivi
Risultato: cellule cutanee e neuroblasti
Neurulazione primaria
Formazione della placca neurale → primo atto della formazione del sistema nervoso
La placca neurale si invagina sotto la superficie dell'embrione → pieghe neurali (creste neurali)
Cresta neurale: struttura che si differenzia alla 4ª settimana embrionale
Si sviluppa lateralmente e posteriormente al tubo neurale
Da essa derivano strutture del sistema nervoso periferico
Le creste neurali si uniscono e si fondono → tubo neurale
Dopo la chiusura del tubo neurale
La cavità si riempie di liquido cerebrospinale
Processo proliferativo: rapida moltiplicazione cellulare per mitosi (250.000 unità/minuto)
Migrazione
Si innesca alla cessazione del processo mitotico
Movimento ameboide su substrato gliale verso la destinazione definitiva (velocità 1/10 mm/giorno)
Durante la migrazione inizia il processo di differenziazione (indirizzo definitivo della cellula)
Identità cellulare: dipende da 3 ordini di fattori
Diffusibili del territorio → fattori di neurosviluppo (FGF, NGF) formano i neuroni simpatici
Intrinseci → serve essere nel posto giusto al momento giusto
Diffusibili del bersaglio → determinano il tipo di neurone (adrenergico, colinergico)
Fase di differenziazione
Avviene raggiunta la destinazione finale: crescono assone e arborizzazioni dendritiche
I neuroni sono influenzati dall'ambiente → periodi critici nella formazione del cervello
La comunicazione fra neuroni organizza le interconnessioni
Morte cellulare programmata (apoptosi)
Evento regressivo presente nello sviluppo fino alla formazione di sinapsi stabili
Fattori trofici diffusivi rilasciati dal bersaglio: chi li riceve sopravvive, chi no muore
Differenza con necrosi: l'apoptosi è ordinata, regolata, richiede ATP, è vantaggiosa ("morte pulita")
Es. membrane interdigitali nell'embrione devono morire perché le dita si differenzino
Patologie da apoptosi difettosa
Eccessiva → perdita di cellule (es. malattie neurodegenerative come Parkinson)
Carente → crescita cellulare incontrollata (neoplasie)
Scopi funzionali
Accoppiamento numerico bersaglio-connessioni
Eliminazione di connessioni inutili e stabilizzazione di altre
Regionalizzazione del sistema nervoso
Dal tubo neurale si formano 3 regioni
Caudalmente → sistema nervoso periferico
Medialmente → midollo spinale
Rostralmente (estremità cefalica) → 3 vescicole encefaliche
Le 3 vescicole encefaliche
Romboencefalica → cervelletto, ponte, midollo allungato
Mesencefalica → acquedotto cerebrale, peduncoli cerebrali, lamina quadrigemina, substantia nigra
Fa curvare l'encefalo dalla polarità rostro-caudale a dorso-ventrale
Proencefalica → telencefalo, diencefalo
Encefalizzazione: le 3 aree si dividono ulteriormente
Proencefalo → diencefalo + telencefalo
Romboencefalo → metencefalo + mielencefalo
Differenziazioni finali
Telencefalo → emisferi cerebrali, corpo striato, rinencefalo, formazioni commessurali
Diencefalo → ipotalamo, neuroipofisi, talamo, metatalamo, epitalamo
Mesencefalo → peduncoli cerebrali, lamina quadrigemina
Metencefalo → ponte di Varolio, cervelletto
Mielencefalo → bulbo (midollo allungato)
Specificazione dorso-ventrale
Regione dorsale → neuroni che ricevono stimoli sensoriali
Regione ventrale → neuroni motori
Midollo spinale al termine dello sviluppo
Sostanza grigia al centro (forma di farfalla), circondato da sostanza bianca
Corna dorsali (afferenze: fibre sensitive), corna anteriori (efferenze: neuroni somatici), corna laterali (efferenze: neuroni viscerali)
Sviluppo postnatale del SNC
Nascita → cervello = 1/3 dell'adulto; fibre senza mielina; neonato non controlla i movimenti
6 mesi → prime scissure (Silvio), differenze anatomiche interemisferiche
8 mesi → scissura di Rolando (percezione, movimento, elaborazione idee)
9 mesi → encefalo anatomicamente completo in superficie
1 anno → aumento volume, fibre si rivestono di mielina; maturano fibre per testa, tronco, arti → pronto per camminare
5 anni → maturano centri del linguaggio; parla, legge, scrive; emisferi collegati da fibre crescenti
15-16 anni → capacità simile all'adulto, ma materia grigia continua a svilupparsi oltre i 20 anni
Aree prefrontali (funzionamento esecutivo) maturano per ultime (20-25 anni)
Fasi chiave dello sviluppo cerebrale
3-6 mesi di vita intrauterina → massima densità cerebrale (apice proliferazione neurale prenatale)
Ultimi mesi di gestazione → morte cellulare programmata elimina cellule non necessarie
6-12 anni → seconda fase di sinaptogenesi (nuove connessioni sinaptiche)
Volume sostanza grigia massimo a circa 12 anni
Preadolescenza - oltre 20 anni → pruning sinaptico (sfoltimento connessioni)
Non altera il numero di neuroni, ma il numero di sinapsi
Parallelamente aumenta la mielinizzazione (sostanza bianca) → migliore conduttività
Sopravvivono le connessioni più utilizzate ("use it or lose it")
Aree posteriori maturano prima perché mediano l'esperienza diretta con l'ambiente (es. corteccia visiva)
Crescita assonale a livello microbiologico
Filopodio: conformazione filamentosa della fibra nervosa in crescita
F-Actina: molecola che supporta la crescita dell'assone
Se il target è raggiunto → polimerizzazione dell'actina → rafforza la crescita
Se il target non è raggiunto → depolimerizzazione → la fibra perde supporto strutturale