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5 - Anatomia del sistema nervoso: La corteccia cerebrale - Coggle Diagram
5 - Anatomia del sistema nervoso: La corteccia cerebrale
Il cervello umano
Tra i più grandi relativamente al peso, con maggior numero di circonvoluzioni (giroencefalia)
Confronto filogenetico
Bulbo olfattivo: minuscolo nei primati, grande quanto il cervelletto nel ratto
Corteccia olfattiva e paraippocampale: molto piccole nell'uomo
Nel lemure la corteccia paraippocampale è molto sviluppata; meno nel macaco e scimpanzé
Primati più specializzati (es. scimpanzé) → più superficie corticale e più circonvoluzioni
Primati meno specializzati → corteccia olfattiva proporzionalmente più vasta rispetto alla neocorteccia
Neocorteccia e allocorteccia
Neocorteccia → molto sviluppata nei mammiferi, organizzata in 6 strati
Allocorteccia (corteccia paraippocampale) → organizzata in 3 o 4 strati
Volume neocorticale
Nel lemure il rapporto neocorteccia/resto del cervello è simile
Nelle specie più evolute il rapporto aumenta, fino all'uomo che ha il volume neocorticale maggiore
Questo perché c'è maggiore superficie corticale disponibile
Variabilità anatomica
Regioni profonde dell'encefalo → anatomia meno variabile tra individui
Regioni neocorticali (solchi e giri) → posizione varia da individuo a individuo
Importante per gli studi di neuroimaging
Nuclei della base
Strutture di sostanza grigia nella parte mediale dell'encefalo
Fanno parte del prosencefalo, originano dal telencefalo
Tre nuclei principali
Nucleo caudato → testa, corpo e coda
Putamen
Globo pallido → segmento interno ed esterno
Putamen + globo pallido = nucleo lentiforme
Coinvolgimento nel movimento
Corea di Huntington → disinibizione del movimento → movimenti involontari
Morbo di Parkinson → difficoltà nell'iniziazione del movimento
Per deplezione di dopamina dovuta a degenerazione della substantia nigra pars compacta
Nucleo subtalamico
Funzionalmente parte dei nuclei della base, posizione più ventrale
Inibisce o disinibisce il controllo motorio
Bersaglio della DBS (Deep Brain Stimulation) nella terapia del Parkinson
Striato (corpo striato): stazione di input principale dei nuclei della base
Striato dorsale → programmazione e controllo del movimento
Striato ventrale → include il nucleus accumbens
Ruolo in risata, piacere, paura, ricompensa, dipendenza
Implicato in disturbi come l'ADHD
I nuclei della base sono fondamentali anche per l'apprendimento guidato da ricompensa
Lobo limbico
Definizione: parte della corteccia che forma un bordo attorno al corpo calloso e al diencefalo (detto anche 5° lobo)
Sistema limbico: insieme di strutture funzionalmente collegate al lobo limbico
Strutture del sistema limbico
Corteccia cingolata (giro del cingolo)
Parte molto interna della corteccia, adiacente al corpo calloso
Regione neocorticale, distinta in giro del cingolo anteriore, mediale e posteriore
Corteccia subgenuale → zona anteriore-ventrale, sotto il ginocchio del corpo calloso
Corteccia retrospleniale → zona ventrale del cingolo posteriore, dietro lo splenio del corpo calloso
Ippocampo
Regione allocorticale nel lobo temporale mediale
Giro dentato (strato più denso) e corno di Ammone (struttura arrotolata con sottoregioni)
Talamo → complesso di nuclei nel diencefalo
Amigdala
Complesso di nuclei nel lobo temporale mediale, anteriormente all'ippocampo
Funzione: elaborazione delle emozioni e della cognizione sociale
Bulbo olfattivo → continua col tratto olfattivo
L'olfatto è l'unico senso che non passa dal talamo prima di raggiungere la corteccia
Corpi mammillari
Due tubercoli nel diencefalo, stessa origine embriologica del talamo
Connessi al talamo tramite il villo talamico
Circuito di Papez (fortemente implicato nella memorizzazione)
Ippocampo → (tramite fornice) → corpi mammillari dell'ipotalamo posteriore
Corpi mammillari → (tratto mammillo-talamico) → nuclei anteriori del talamo
Nuclei anteriori del talamo → giro cingolato anteriore → corteccia retrospleniale
Dalla corteccia retrospleniale il segnale può rientrare nell'ippocampo
L'alterazione di qualunque nodo del circuito causa amnesia
Talamo
Struttura pari in posizione mediale, ai margini laterali del III ventricolo
Fa parte del diencefalo e funzionalmente del sistema limbico
Insieme di nuclei che comunicano pochissimo tra loro
Eccezione: nucleo pulvinar, connesso a tutti i nuclei
Connessioni nucleo-corteccia (mappa condensata della corteccia)
Nuclei anteriori → lobo temporale mediale e giro del cingolo (circuito di Papez)
Nucleo medio-dorsale → corteccia prefrontale
Nuclei ventro-laterale e ventrale-anteriore → regioni motorie
Funzione di stazione di passaggio
Es. recettori epidermici → gangli radici dorsali → midollo spinale → talamo → corteccia somatosensoriale primaria
Lesioni limitate al talamo (es. ischemia) → blocco percettivo per regione specifica
Una lesione piccola al talamo equivale a una lesione molto più estesa a livello corticale
Struttura istologica diversa dai nuclei della base
Nuclei della base: corpi cellulari compattati
Talamo: matrice con radi corpi cellulari
Lamina midollare interna → separa nucleo medio-dorsale dagli altri nuclei (incluso pulvinar)
Suddivide i nuclei talamici in 3 gruppi principali
Nuclei anteriori → tra le lamine della biforcazione anteriore
Nuclei laterali → laterali alla lamina, a loro volta distinti in
Nuclei ventrali: VA, VL, VPL, VPM (il talamo ventrale ha origine embrionale ventrale)
Nuclei dorsali (talamo dorsale molto più esteso)
Nuclei mediali → mediali alla lamina midollare interna
Altri nuclei talamici
Nuclei intralaminari → nella lamina midollare interna
Nucleo reticolare → superficie laterale del talamo
Nuclei della linea mediana → superficie mediale del talamo
Nuclei genicolati
Genicolato mediale → proietta alla corteccia uditiva
Genicolato laterale → proietta alla corteccia visiva
Diviso in più strati per separare info da diversi neuroni retinici (segregazione funzionale e anatomica)
Il talamo è quindi un importante crocevia di segnali dalla periferia al centro
Organizzazione della corteccia
Aree di Brodmann
Inizio '900: il neurologo K. Brodmann descrive la struttura citologica di tutto l'encefalo
Individuate 52 aree con strutture citologiche e funzioni differenti (oggi almeno un centinaio)
Prima mappa citoarchitettonica dell'encefalo
Metodo: prelievi sistematici di piccoli strati di corteccia da punti vicini → tracciatura dei bordi
Esempi di corrispondenze aree-funzioni
Aree 1, 2, 3 → corteccia somatosensoriale primaria
Area 4 → corteccia motoria primaria
Area 17 → corteccia visiva primaria
Principio: strutture vicine con organizzazione simile → stessa area; citoarchitettura diversa → funzioni diverse
Non tutte le aree funzionali hanno mappatura netta (es. corteccia prefrontale dorsolaterale = aree 9 e 46, più giri)
Wilder Penfield ha sviluppato la mappatura funzionale a partire dal lavoro anatomico di Brodmann
Le differenze citoarchitettoniche si ritrovano nei bilanci cellulari e nelle forme dei diversi strati
6 strati della corteccia cerebrale
I. Molecolare → ricco di fibre, poche cellule
Fibre parallele al piano corticale, connettono regioni vicine
Anche connessioni a distanza tramite corpo calloso (es. prefrontale dorsolaterale sx ↔ dx)
II. Granulare esterno → cellule piccole e addensate (piramidali, stellate)
III. Piramidale esterno → cellule piramidali di media dimensione (base larga, apice stretto)
Connessione cortico-corticale (efferenze verso altre aree corticali)
IV. Granulare interno → piccole cellule fittamente addensate
Ruolo ricevente e di elaborazione interna
V. Piramidale interno → grandi cellule piramidali
Assoni escono dalla corteccia verso strutture sottocorticali
Efferenze cortico-talamiche (dalla corteccia al talamo)
VI. Multiforme → cellule di varie forme
Fitta rete di fibre (dagli strati III e V), collegamenti orizzontali
Neuroni glutammatergici e GABAergici (interneuroni per circuitistica locale, molti a forma di granuli)
Funzioni degli strati
Strati III e V → efferenze (extra-corticali e corticali); III = connessione cortico-corticale, V = connessione a regioni sottocorticali
Strati II e IV → ruolo ricevente e di elaborazione interna
Strato I → connessioni locali e globali
Interneuroni presenti in vari strati (piccole ramificazioni che restano nello strato)
Differenze tra cortecce in base al bilanciamento degli strati
Corteccia motoria primaria → strati III e V più larghi (output predominante)
Corteccia visiva primaria → strato IV molto più largo (input sensoriale predominante)
Corteccia associativa prefrontale → porzioni integrative ampie
Strato III importante per elaborazione a breve termine e circuiti ricorrenti (memoria di lavoro)
Tecniche di colorazione
Nissl → evidenzia dimensione dei corpi cellulari nei diversi strati
Golgi → colora tutte le parti del neurone, ma solo il 2% dei neuroni
Weigert → colora le fibre