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La Duplicazione del DNA: Processo e Correzione degli Errori
Il Complesso di Duplicazione e gli Enzimi Chiave
La duplicazione è un processo che inizia in specifiche regioni del DNA chiamate punti di origine della duplicazione (ori), formando delle bolle di duplicazione con due forcelle di duplicazione a forma di Y
Srotolamento e Separazione
L'Elicasi srotola la doppia elica, rompendo i legami idrogeno.
Le Proteine destabilizzatrici dell'elica (SSB) si legano ai filamenti singoli per mantenerli separati.
Le Topoisomerasi rilassano le tensioni di superavvolgimento del DNA davanti alla forcella.
Inizio della Sintesi
La Primasi sintetizza un breve filamento di RNA (il primer o innesco) su ciascun filamento stampo, perché la DNA Polimerasi non può iniziare la sintesi ex novo
Sintesi del DNA
La DNA Polimerasi (Pol III) aggiunge nuovi nucleotidi solo all'estremità 3' del filamento in crescita
La Duplicazione Differenziata (Antiparallelismo)
A causa della direzione obbligata della DNA Polimerasi (5' --> 3') e dell'antiparallelismo del DNA, la sintesi avviene in due modi
Filamento Veloce (Guida, 5' --> 3')
La sintesi è continua e procede nella stessa direzione in cui si apre la forcella
Richiede un solo primer iniziale
Filamento Lento (Ritardo, 3' --> 5')
La sintesi è discontinua e procede a ritroso, creando brevi segmenti chiamati Frammenti di Okazaki.
Richiede un nuovo primer per ogni frammento.
Assemblaggio Finale (Filamento Lento)
La DNA Polimerasi I (Pol I) rimuove i primer di RNA
Sostituisce l'RNA con il DNA
La DNA Ligasi salda i frammenti di Okazaki tra loro
Il Problema dei Telomeri (Eucarioti)
Nei cromosomi lineari degli eucarioti, l'ultimo primer del filamento lento non può essere sostituito da DNA, causando un progressivo accorciamento dei telomeri ad ogni duplicazione
I Telomeri sono sequenze ripetute non codificanti all'estremità dei cromosomi
L'enzima Telomerasi (attivo nelle cellule germinali, staminali e cancerose) risolve l'accorciamento, ripristinando la lunghezza del telomero
Correzione degli Errori di Duplicazione
L'accuratezza del DNA è mantenuta da potenti meccanismi di riparazione
Correzione di Bozze (Proofreading)
È un meccanismo integrato nella stessa DNA Polimerasi (Pol III)
L'enzima controlla l'appaiamento delle basi non appena vengono aggiunte
Rimuove e sostituisce immediatamente il nucleotide appaiato erroneamente
Riparazione per Esclusione (Mismatch Repair)
Agisce dopo che la duplicazione è avvenuta
Riconosce appaiamenti errati o nucleotidi danneggiati sfuggiti alla correzione di bozze
Una DNA Polimerasi e la Ligasi ricostituiscono il tratto mancante
Un complesso enzimatico taglia il tratto di filamento contenente l'errore
Importanza: I difetti in questi meccanismi di riparazione possono portare ad accumulo di mutazioni e sono spesso associati a patologie come il cancro