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fosforilazione ossidativa - Coggle Diagram
fosforilazione ossidativa
La fosforilazione ossidativa è la parte finale della
respirazione, è costituita da un insieme di reazioni che avvengono nei mitocondri e che hanno lo scopo di produrre ATP, sfruttando le reazioni di ossidazione dei coenzimi NADH e FADH2 (prodotti nella glicolisi, decarbossilazione ossidativa e ciclo di Krebs) a NAD+ e FAD accoppiandole alla reazione di riduzione dell'O2 ad H2O.
È composta da due fasi:
FASE 1 - CATENA RESPIRATORIA: Trasporto attraverso una catena di complessi enzimatici collegati tra loro degli elettroni ceduti dal NADH e dal FADH2.
Il NADH e il FADH2 che sono stati prodotti nella glicolisi, nella decarbossilazione ossidativa e nel ciclo di Krebs contengono elettroni con alto potenziale di trasferimento che vengono trasportati, mediante quattro complessi enzimatici transmembrana e due trasportatori mobili, fino all’ossigeno (O2),
che viene ridotto dal n.di ox 0 (zero) a -2 con formazione di H2O. I complessi enzimatici sono inseriti nella membrana interna del mitocondrio e mettono in comunicazione la parte interna della matrice mitocondriale con lo spazio intermembrana (compreso tra la membrana interna e quella esterna del mitocondrio).
PARTE 2 - CHEMIOSMOSI: Sintesi di ATP tramite fosforilazione di ADP da parte dell'enzima ATP sintasi sfruttando l'energia generata nella fase 1. ATP sintasi e non sintetasi, perché sintetizza l’ATP e non utilizza l’ATP come cofattore.
fase 1: Le molecole di NADH dalla matrice mitocondriale si spostano a contatto con l'enzima I che catalizza la seguente reazione: NADH + H+ → NAD+ + 2e- + 2H+ Ad ogni molecola di NADH vengono strappati 2 elettroni dal complesso I e trasferiti al complesso II che a sua volta li trasferirà all'ubichinone trasformandolo in ubichinolo.
L'ubichinolo si muove nella membrana verso l'esterno per cedere gli e- al complesso III che successivamente passerranno al citocromo c, che li trasferirà al complesso IV che infine cederà i 2e- all'ossigeno con la seguente reazione: 1/2O2 + 2H+ → H2O.
I complessi I-III e IV quando acquistano/trasportano i due elettroni subiscono un cambiamento allosterico che gli permette di pompare dalla matrice mitocondriale verso lo spazio intermembrana 4H+ per i complessi I e III e 2H+ per il complesso IV. Gli ioni H+ non sono necessariamente quelli provenienti dall'ossidazione del NADH.
Per ogni due elettroni provenienti dal NADH e trasportati lungo la catena respiratoria vengono pompati nello spazio intermembrana 10 ioni H+ e prodotta una molecola di H2O nella matrice mitocondriale.
Il complesso II è l'unico che non movimenta ioni H+ e non ha quindi la funzione di pompa protonica. Nel caso del FADH2, le molecole dalla matrice mitocondriale si spostano a contatto con il complesso enzimatico II che catalizza la seguente reazione: FADH2 → FAD + 2e- + 2H+
due elettroni per ogni molecola di FADH2 passeranno nel complesso II e con meccanismo analogo a quello del NADH arriveranno fino al complesso IV e ceduti ad una molecola di O2 che verrà ridotta con formazione di H2O. 1/2O2 + 2H+ → H2O
In questo caso dato che il complesso I resta inutilizzato verranno utilizzate come pompe protoniche sono i complessi enzimatici III e IV che libereranno rispettivamente per ogni molecola di FADH2, 4 ioni H+ (complesso III) e 2 ioni H+(complesso IV), complessivamente 6 ioni H+ per ogni molecola di FADH2; gli elettroni trasportati però saranno come per il NADH sempre due.
Il flusso di elettroni lungo i complessi enzimatici della catena respiratoria provoca uno spostamento di ioni H+ dalla matrice verso lo spazio intermembrana in corrispondenza dei complessi I, III e IV (le pompe protoniche), generando una differenza di pH tra i due lati della membrana interna dei mitocondri. Nello spazio intermembrana si viene a creare un ambiente più acido, nella matrice un ambiente più basico.
Il primo passaggio avviene nello spazio intermembrana mitocondriale, l’enzima malato deidrogenasi (del citosol) reagisce con l’ossalacetato e con il NADH proveniente dal citoplasma. L’ossalacetato viene ridotto a malato e il NADH ossidato a NAD+ (è la reazione inversa alla tappa 8 del ciclo di Krebs).
Dopo la sua formazione il malato viene trasportato dalla navetta (una proteina trasportatrice) dallo spazio intermembrana alla matrice, a questo punto l’enzima malato deidrogenasi (del mitocondrio) riconverte il malato in ossalacetato con riduzione del NAD+ a NADH.
Successivamente l’ossalacetato viene convertito in aspartato (il gruppo amminico gli viene trasferito da un glutammato) e trasportato nuovamente nello spazio intermembrana. L’aspartato nel citosol viene convertito nuovamente nell’ossalato dall’enzima aspartato aminotransferasi.
fase 2 - CHEMIOSMOSI: Gli ioni H+ in eccesso, accumulati nello spazio intermembrana, non possono tornare liberamente nella matrice perché la membrana interna è impermeabile a questi ioni. Questa separazione delle cariche dovuta alla differenza di concentrazione dei protoni genera di conseguenza una differenza di potenziale elettrico tra lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale. Quando gli ioni H+ fluiscono spontaneamente secondo il loro gradiente elettrochimico, questa energia viene resa disponibile per produrre lavoro.
Gli H+ possono tornare nella matrice solo passando attraverso l'enzima ATP sintasi Questo è un complesso enzimatico situato nella membrana interna dei mitocondri, ed è in grado di sintetizzare ATP e ADP e fosfato inorganico sfruttando il flusso di ioni H+ che lo attraversa.
L'energia liberata del trasporto degli elettroni dal NADH all'O2 può alimentare la sintesi di 2,5 molecole di ATP, quella del FADH2 può alimentare la sintesi di 1,5 molecole di ATP.