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Chapitre 3 : L’inéluctable évolution des génomes des populations
I. L’équilibre théorique des fréquences alléliques d’Hardy-Weinberg
Il s’agit de l’étude de la « structure » génétique d’une population, c’est-à-dire des fréquences alléliques et de leurs variations au cours des générations.
Ces modèles qui s’appuie sur une population
théorique d’organismes diploïdes ayant recours à la reproduction sexuée
Si toutes ces hypothèses sont respectées, ce modèle théorique prévoit alors que les fréquences des allèles portés par les individus de cette population sont stables de génération en génération.
« panmixie » : formation des couples au hasard
Un effectif de très grande taille (population « infinie » donc pas de dérive génétique)
Les mutations n’y sont pas prises en compte
Il n’y a pas de migration
p+q=1
Cet équilibre théorique n’est jamais atteint car au moins une des hypothèses sur lesquelles repose le modèle de Hardy-Weinberg n’est pratiquement jamais vérifiée.
II. Les forces évolutives expliquant les écarts réels à la loi de Hardy-Weinberg (Activité 5)
Quatre forces évolutives font varier les fréquences alléliques au cours du temps
Mutations
Les mutations peuvent introduire de nouveaux allèles dans la population, modifiant ainsi leurs
fréquences relatives
. Ces mutations sont cependant rares (de l’ordre de 0,0001% pour un gène donné, avant éventuelle réparation de l’ADN)
Impact est limité sur l’évolution des fréquences alléliques dans les populations, surtout si ces dernières
présentent un effectif important.
Sélection naturelle
Trois postulats permettent de prédéfinir la sélection naturelle dont certains étaient étudiés par Darwin
Il faut une certaine variation de caractères entre les individus qui composent la population.
Cette variation est en partie héritable
La variation entre les individus aboutit à des différences dans le nombre de descendants survivants et fertiles à la génération suivante
donc affecte le succès reproducteur.
un environnement donné, certains allèles confèrent un avantage sélectif aux individus qui les possèdent en augmentant leur succès
reproducteur
Des allèles favorables si l’environnement reste stable, la fréquence de ces allèles a tendance à augmenter de
génération en génération
certains allèles sont défavorables et leur fréquence
a tendance à diminuer voire disparaître.
Le milieu est la pression de sélection permettant de trier les allèles au sein d’une population
Quand le milieu change, ce caractère peut devenir soit neutre et ne plus faire l’objet de sélection soit défavorable et être contresélectionné
La sélection naturelle diminue ainsi la diversité génétique.
Dérive génétique
La fréquence des allèles dans une
population varie sous l’effet du hasard
L’effectif d’une population étant fini, il se produit lors de la reproduction un échantillonnage aléatoire des gamètes participant à une fécondation
La dérive génétique s’exerce le plus visuellement sur les caractères neutres (qui ne confèrent aucun
avantage ni désavantage sélectif)
La dérive peut conduire à terme à la fixation ou à la disparition d’un allèle et donc à un appauvrissement de la diversité génétique de la population
Elle est d’autant plus
marquée que les populations sont de petite taille
Effet fondateur à partir d’un petit groupe de migrants dont les allèles ne sont pas toujours représentatifs de la population initiale
Migrations
L’équilibre de Hardy-Weinberg suppose une population fermée sur elle-même, sans arrivée ni départ d’individus
La migration d’individus peut faire entrer de nouveaux allèles au sein d’une population, de façon bien plus significative que les mutations
Ces migrations constituent des flux de gènes entre les différentes populations et tendent à homogénéiser leurs fréquences alléliques, donc à limiter leur différenciation
Mais elles permettent en revanche de limiter les effets délétères de la consanguinité dans des petites populations, phénomène qui peut mettre en péril une population à long terme
Sélection sexuelle
Le succès reproducteur dépend de deux composantes : la probabilité de survie de l’individu jusqu’à l’âge adulte et sa fécondité
Le succès reproducteur dépend de deux composantes : la probabilité de survie de l’individu jusqu’à l’âge adulte et sa fécondité
Chez certaines espèces, l’accès à la reproduction dépend de caractères
identifiables par les individus du sexe opposé
La sélection sexuelle résulte donc d’un compromis entre l’avantage que procure un caractère pour l’accès aux partenaires sexuels, et l’inconvénient qu’ils entraînent pour la survie
III. Un nouveau regard sur la notion d’espèce (TD5)
Le concept d’espèce et de spéciation
Un des premiers critères utilisables sur le terrain pour déterminer que des individus appartiennent à la même espèce est le critère de ressemblance, cependant ce dernier a des limites importantes
(ex : dimorphisme sexuel)
L’espèce est un groupe d’individus interféconds capables de donner naissance à une descendance fertile dans des conditions naturelles
Cette définition s’appuie sur l’isolement reproducteur : deux populations constituent deux espèces différentes lorsqu’elles n’échangent plus ou très peu de gènes
(spéciation = formation de deux espèces distinctes)
Cet isolement reproducteur peut engendrer deux types de spéciation en fonction de sa nature
Lorsqu’il est géographique (éloignement, apparition d’une barrière physique empêchant la reproduction), on parle de spéciation allopatrique
Lorsqu’il est comportemental (sélection sexuelle), écologique (sélection naturelle) ou lié à une survie faible voire nulle des hybrides issus d’une fécondation entre des individus de deux groupes éloignés, puisque les deux populations se différencient dans le même territoire, on parle de spéciation sympatrique.
Les apports des progrès en séquençage génétique
Depuis quelques dizaines d’années, la baisse importante du coût du séquençage génétique permet de mesurer avec plus de précision les
flux de gènes entre différentes populations
Les scientifiques pensaient homogènes sont en réalité constituées de sous-populations isolées depuis plusieurs centaines de milliers d’années, et ne constituent donc pas une mais plusieurs espèces (ainsi, on sait désormais qu’il existe par exemple deux espèces distinctes d’éléphants d’Afrique)
Au contraire, les analyses génétiques révèlent parfois des hybridations plus fréquentes entre des individus appartenant à des groupes considérés comme des espèces différentes
C’est le cas du grizzly et de l’ours polaire ou encore des flux de gènes entre les populations humaines de Néandertaliens et de Sapiens montrent que les limites entre deux espèces sont difficiles à définir et sont finalement assez arbitraires (le concept d’espèce est artificiel car figé alors que les populations dont la génétique est dynamique
Argument (exemple)
Mutation source de div génétique (tous les autres baisse la div génétique)
Deriv génétique du aux gamètes
Evolution = fréquence allélique
ex 3 gruppios mâles couleurs (SE)
1-Hardy Weinberg (modèle mathématique) => exxigné s'éloigne : SN drosophiles ailes vestigiales
ex 2 phalène de bouleau (SN)
Allopatrique (ex : Pouillot verdâtre) Sympatrique