IL SISTEMA MOTORIO

collegamento diretto tra sistema visivo e motorio: uso info visiva per ≠ scopi --> azioni di raggiungimento-afferramento di un oggetto

  • tenere conto di scopo motorio finale, cioè conclusione dell'azione + atti motori, cioè obiettivi intermedi volti a innescare l'atto successivo --> azioni e atti sono finalizzati
  • calcolare elementi visivi della scena:
    ° elementi estrinseci: distanza, posizione rispetto al corpo --> collocazione dell'oggetto nell'ambiente/spazio rispetto al soggetto
    ° elementi intrinseci: grandezza, forma, orientamento, peso, tessitura, fragilità --> proprietà fisiche dell'oggetto
    • impostare parametri motori corrispondenti:
      ° direzione e ampiezza (elementi estrinseci) --> componente/canale di trasporto (raggiungimento)
      ° apertura e chiusura mano, orientamento polso (elementi intrinseci) --> componente/canale di prensione (afferramento)
    • coordinarli tra loro --> sinergia braccio-mano

Sistema nervoso ragiona per scopi (+ economico) + riceve info su contesto e significato dell'oggetto --> è tutto pre-programmato, ma ci possono essere delle perturbazioni e il sistema si adatta


Codice visivo ≠ codice motorio: trasformazione visuo-motoria (prima che il braccio parta)

organizzazione del sistema motorio

corteccia motoria primaria

Microelettrodi intracorticali: registrare esecuzione di movimenti nell'animale sveglio (codifica del neurone dipende da un movimento) --> stimolazione diretta

  • intensità di corrente inferiori
    • soglia = movimento minimo rilevabile --> 3microampere nella corteccia motoria primaria
    • parametri del movimento:
      ° ampiezza del movimento
      ° forza: dinamica (variazione e aumento forza) e statica (valore finale della forza --> nuova forza raggiunta) --> i singoli neuroni di F1 codificano la forza del movimento (somma dell'attività di neuroni uguali per produrre la forza necessaria)
      ° direzione --> codifica della direzione dei singoli neuroni di F1 è grossolana, quindi si fa una media pesata mettendo insieme più neuroni (popolazione di neuroni) per dare origine a una direzione precisa
      ° accelerazione
      ° velocità

Standardizzazione dei parametri di stimolazione:

  • min 3microampere, max 40microampere di intensità di corrente per non causare necrosi corticale
  • 6-15 stimoli ripetuti all'interno di 50ms


Sistema visivo: da V1 ad aree gerarchicamente superiori --> effetto bottom-up
Sistema motorio: da aree motorie di ordine superiore ad aree di ordine inferiore (momento finale: esecuzione del movimento) --> effetto top down

  • area 3b somatosensoriale:
    ° giro postcentrale
    ° corteccia di entrata degli input provenienti dal talamo
    ° IV strato: cellule granulari
    ° cellule piramidali
  • area F1 motoria:
    ° giro precentrale
    ° corteccia agranulare motoria, è una corteccia di uscita
    ° area omogenea
    ° 4mm
    ° no IV strato (strato granulare)
    ° cellule piramidali grandi nel V strato (spt. gamba e piede: zone più distali)
    ° cellule fusiformi nel VI strato
    ° dai neuroni di F1 escono gli assoni che terminano direttamente sul midollo spinale --> danno il comando sul motoneurone che determina la contrazione muscolare o su un interneurone che controlla i motoneuroni
    ° implicata nel comando esecutivo

parcellazione citoarchitettonica di Brodmann:

  • corteccia frontale agranulare divisa in
    ° area 4 (di fronte al solco centrale) --> cellule piramidali grandi
    ° area 6 (area premotoria, di fronte ad area 4) --> cellule piramidali piccole

Corteccia agranulare motoria --> 7 aree:

  • F1: corteccia motoria primaria
  • F2-F7: 6 suddivisioni della corteccia premotoria --> proiezione diretta verso tronco dell'encefalo e midollo spinale o proiezione attraverso F1

Lobo frontale --> due solchi:
-solco frontale inferiore
-solco frontale superiore
Solco centrale: divide lobo parietale da lobo frontale
Solco precentrale: parallelo al solco centrale
Tra solco precentrale e centrale si trova il giro precentrale
Corteccia motoria compresa tra giro centrale e giro precentrale


Davanti alla corteccia agranulare motoria c'è la corteccia prefrontale
Corteccia motoria arriva nella parte mesiale, dove confina con corteccia del cingolo

° Proiezioni cortico-discendenti: dal V strato della corteccia motoria vengono mandate verso il midollo spinale, il tronco dell'encefalo e i gangli della base --> base per controllo motorio volontario

  • proiezioni cortico-spinali*: provengono da corteccia motoria, prefrontale e parietale e vanno al midollo spinale --> implicate nell'esecuzione del movimento
  • proiezioni cortico-troncoencefaliche: vanno al tronco dell'encefalo
    -proiezioni cortico-reticolari: vanno alla sostanza reticolare o ai nuclei dei nervi cranici --> proiezioni di controllo del movimento indirette (vicariamento di una funzione)
    -proiezioni cortico-bulbari
    Ci possono essere proiezioni dirette o indirette.

1/3 proiezioni da corteccia parietale
2/3 proiezioni da corteccia frontale (1/3 da corteccia motoria primaria e 1/3 da corteccia premotoria)


due sistemi:

  • sistema ventromediale: controllo di natura assiale prossimale --> sostanza reticolare, nuclei vestibolari, collicolo superiore che mandano proiezioni discendenti al midollo
  • sistema dorsolaterale: controlla la muscolatura distale --> può essere una proiezione diretta da corteccia a midollo spinale tramite fasci corticospinali o proiezione indiretta che passa attraverso nucleo rosso e controlla il midollo spinale tramite fasci rubrospinali

Proiezioni da corteccia motoria:
° proiezioni corticomotoneuronali dirette: proiezione corticospinale da corteccia motoria primaria che termina direttamente sui motoneuroni che controllano i muscoli (20%) --> movimenti fini, discreti e precisi
° proiezioni corticospinali da corteccia premotoria a interneuroni che terminano su motoneuroni (proiezione di tipo indiretto --> maggior parte) --> movimenti sinergici
Queste proiezioni sono presenti spt nei primati


Nella sostanza grigia a livello spinale ci sono:

  • corna dorsale: neuroni sensoriali
  • corna ventrale: motoneuroni (organizzazione topografica)
  • zona intermedia: interneuroni (organizzazione topografica)

Proiezioni da corteccia parietale:
° proiezioni che provengono da corteccia somatosensoriale primaria
° proiezioni che provengono da cortecce parietali posteriori
Proiezioni corticospinali non vanno a terminare nè sui motoneuroni nè sugli interneuroni, ma sui neuroni sensoriali (corna dorsali --> non primati), che controllano indirettamente i movimenti (non si ottengono movimenti stimolando la corteccia parietale) --> controllo su input ascendente

Studi:

  • neurodegenerazione: lesione di fibre nervose a livello del midollo --> degenerazione retrograda degli assoni lesionati a livello corticale che coinvolge il corpo cellulare e porta le cellule alla morte
  • traccianti neuronanatomici: iniettare traccianti a livello del fascio corticospinale nel midollo che vengono incorporati dagli assoni, trasportati in maniera retrograda verso il corpo cellulare e con preparato istologico si va a vedere dove si trovano

corteccia cerebrale può proiettare:

  • talamo
  • nuclei gracile e cuneato
  • nuclei sensoriali del midollo
    Proiezioni discendenti della corteccia parietale al servizio di un controllo sull'input sensoriale ascendente (spesso di natura inibitoria: bloccano info ascendente) e non al servizio del movimento

Controllo della sostanza periacqueduttale e dei nuclei del rafe del tronco dell'encefalo sui neuroni sensoriali che portano l'info dolorifica --> blocco delle vie che portano il dolore

ramificazione spinale:

  • assone scende lungo il midollo spinale mandando collaterali in 4 mielomeri (da midollo cervicale a toracico --> da C6 a T1: zona distale del braccio) --> un assone può controllare vari livelli del midollo e quindi vari mielomeri (riflesso flessorio)
  • un assone può controllare all'interno dello stesso mielomero più popolazioni motoneuronali

Simiusculus di Woolsey (anni '50) = mappa topografica capovolta dei movimenti della scimmia elicitati dalla stimolazione elettrica superficiale della corteccia motoria con una corrente --> spt. V strato manda proiezioni discendenti che si tradurranno in movimenti (controlaterali alla stimolazione)

  • 1° simiuscolo (F1 + aree premotorie ventrale e dorsale)
  • 2° simiuscolo nell'area motoria secondaria (F3 e F6)

Soglia = valore di intensità elettrica per il quale si osservano movimenti nella metà delle stimolazioni --> intensità di corrente usata: 1/0.5milliampere


Omuncolo di Penfield = mappa della rappresentazione dei movimenti dell'uomo elicitati dalla stimolazione elettrica della corteccia esposta (non superficiale)

  • riproduzione del corpo sproporzionata: magnificazione corticale di zona della mano, bocca e volto (principio di innervazione), mentre tronco, gamba e piedi piccoli

Sia in simiuscolo che in omuscolo: da piede (medialmente) a faccia e bocca (lateralmente)

Organizzazione della mappa motoria della corteccia motoria primaria:

  • primi tentativi (fine anni '70) --> mappa a simiuscolo:
    ° distinzione prossimo-distale in senso antero-posteriore: rappresentazioni movimenti prossimali davanti (corteccia premotoria) / distali dietro (corteccia somatosensoriale)
    ° anelli concentrici: centro zona distale / periferia zona prossimale
  • mappa a mosaico ('86): mescolanza tra zone che determinano stesso movimento (stimolando anche più punti) collegate mediante circuitazione breve e zone che determinano movimenti ≠
    Segregazione tra zone che controllano i movimenti prossimali e zone che controllano i movimenti distali

Corteccia motoria primaria rappresenta i singoli movimenti (movimento intorno a una singola articolazione) e non singoli muscoli, ma sinergie muscolari che determinano un preciso movimento


Corteccia motoria primaria: ultima all'interno della gerarchia della corteccia motoria --> prima si programma il movimento e i moduli di F1 permettono di eseguirlo (F1 connessa con F2, F3, F4)

stimolazione elettrica dell'area motoria primaria:

  • movimenti semplici a bassa soglia di stimolazione (0-20μA)
  • movimento a breve latenza (risultato immediatamente dopo la stimolazione) e brusco
  • spostamento di singole articolazioni
  • non assomiglia, come durata e modalità, a un movimento volontario

Aree premotorie

suddivisione individuata tramite microelettrodi intracorticali:

  • F3 (caudalmente) e F6 (rostralmente): corteccia premotoria mesiale
  • F2 (caudalmente) e F7 (rostralmente): corteccia premotoria dorsale
  • F4 (posteriormente) e F5 (anteriormente): corteccia premotoria ventrale

F1 e F3: contengono mappa somatotopica completa
F2, F4, F5, F6, F7: somatotopia parziale


F3 = corteccia motoria supplementare
Ogni area ha una sua funzione all'interno del controllo premotorio.


suddivisione citoarchitettonica di Brodmann basata sul metodo di Nissl:
° F1 e F3: cellule piramidali grandi nel V strato a diversi livelli
° F2: piramidali grandi su un livello unico
° F6 e F7: piramidali nel III strato


metodi istochimici o immunoistochimici:
-F1: pallida e zona superficiale scura e sottile
-F2 e F7: zona superficiale più spessa e in profondità zona più scura (+ intenso in F7) + pezzo di corteccia prefrontale


F2, F3, F4 (caudali) connesse con F1 --> programmazione ed esecuzione
F5, F6, F7 (rostrali): prefronto-dipendenti --> connesse con corteccia prefrontale (pianificazione azione)


Nel solco intraparietale ci sono 3 aree:

  • area intraparietale anteriore (AIP) --> circuito F5-AIP
  • area intraparietale laterale (LIP) --> circuito LIP-FEF
  • area intraparietale ventrale (VIP) --> circuito F4-VIP

proiezioni neuronanatomiche:

  • corteccia agranulare motoria e corteccia parietale posteriore (corteccia associativa di ordine superiore) sono formate da numerose aree e sono reciprocamente connesse --> parte di un unico sistema motorio (caratteristiche sensoriali associate a quelle motorie)
  • ci sono circuiti parieto-frontali paralleli dedicati a specifiche funzioni: sono segregati e sono il substrato anatomico delle trasformazioni sensorimotorie (organizzazione atti motori con effettori ≠)
  • tra corteccia agranulare motoria e corteccia parietale posteriore c'è l'area somatosensoriale primaria

Trasformazione sensorimotoria = meccanismo mediante il quale un'info sensoriale viene trasformata in un formato motorio (comportamento) funzionale per input sensoriale --> rapporto ambiente esterno e soggetto


Organizzazione motoria: sistema di moduli --> circuiti frutto di una filogenesi (presenti già dalla nascita + ruolo esperienza)


Evoluzione aree primarie non è iniziale, ma secondaria ad aree di ordine superiore (importanti per sopravvivenza)

leggi cinematiche: rapporto tra caratteristiche degli stimoli esterni e tipo di parametri --> due canali separati, in interazione sinergica:
° canale che controlla il raggiungimento
° canale che controlla l'afferramento


Circuito F4-VIP: circuito per il raggiungimento

  • area F4: controlla movimenti di spalla-braccio, tronco-collo, bocca, movimenti mimici facciali (movimenti combinati di più articolazioni o parti corporee)
    ° neuroni somatosensoriali puri (non hanno proprietà motorie):
    -con risposta sensoriale bimodale (tattile e visiva) --> spt. sistema di riferimento somatocentrico (campi recettivi peripersonali indipendenti dallo sguardo) + congruenza spaziale tra campo recettivo tattile e visivo (risposta visiva generata come associazione ripetuta a una risposta tattile)
    -neuroni trimodali (tattile, visiva e acustica)
  • area F4 e area VIP sono reciprocamente collegate (connessione parieto-premotoria): processamento in parallelo (VIP riceve e ritrasmette sia da F4 che da MT)
    ° VIP riceve afferenze da MT --> neuroni con risposte visive a oggetti in movimento con una direzione particolare (grande % --> sistema coordinate retinocentrico)
    ° VIP riceve afferenze da F4 --> sottoclasse di neuroni bimodali (risposte somatosensoriali tattili + visive), tra cui sottoclasse che risponde a stimoli in avvicinamento al campo tattile (indipendenti da posizione dell'occhio e coordinate somatocentriche)
    ° VIP è un'area prevalentemente visiva: non produce movimenti stimolando con parametri standard, mentre li produce se si stimola con parametri > in intensità di corrente
    ° area VIP non contiene proiezioni dirette a midollo spinale o tronco dell'encefalo (lontana da output motorio) --> area VIP manda info visive a F4 che organizza il movimento
  • > velocità di avvicinamento --> > distanza a cui il neurone risponde (espansione dello spazio peripersonale) + < tempo di avvicinamento (risposta neuronale anticipata)
  • risposta visive peripersonali costituiscono una codifica motoria dello spazio, sono risposte motorie potenziali (rappresentazione mentale motoria: neuroni sensoriali che intervengono per attivare neuroni motori)
  • neuroni codificano la posizione spaziale e lo scopo di un'azione/atto motorio, non il movimento stesso

Se si addestra la scimmia a usare un utensile per raggiungere il cibo si ha:

  • modificazione plastica dell'immagine corporea e della rappresentazione dello spazio: spazio peripersonale si estende a includere l'utensile

Circuito F5-AIP (circuito parieto-motorio) = circuito per la trasformazione visuo-motoria per l'afferramento (relazione tra dimensione oggetto e apertura massima della mano --> avviene prima che il movimento effettivo inizi) + circuito deputato a trasformazione delle affordance in appropriati atti motori
Area F5:

  • area F5 suddivisa in:
    ° F5A
    ° F5C
    ° F5P: nel solco post-arcuato nella parte mediale --> connessioni con AIP
  • se stimolata elettricamente evoca movimenti di mano e bocca (non è molto eccitabile) --> somatotopia parziale
  • neuroni di F5 codificano la rappresentazione dello scopo, non codificano i movimenti --> rappresentano l'idea motoria/atto motorio di afferrare (neuroni si attivano con il pensiero, l'immaginazione motoria)
  • neuroni di F5 codificano lo scopo (afferramento) e il modo in cui l'afferramento viene eseguito (tipo di prensione) ≠ F1: area esecutiva che codifica il tipo di movimento, es. flessione o estensione (non discrimina il tipo di prensione)
  • inattivazione di F5: deficit nella trasformazione visuo-motoria / inattivazione di F1: deficit esecutivo
    Area AIP:
  • connessa con IT: trasformazione visuo-motoria per l'afferramento avviene sulla base delle caratteristiche geometriche e semantiche dello stimolo
  • connessa con corteccia prefrontale: analisi del contesto e scelta finale dell'atto motorio da eseguire
  • implicata nella programmazione dell'afferramento (tipo di configurazione della mano --> codifica visuo-motoria) e non nell'esecuzione del movimento + capacità anticipatoria

Circuito di andata e ritorno che è sempre attivo: innescato/inibito da corteccia prefrontale

  • è CPF che sceglie di eseguire o no un determinato movimento mentre è il circuito AIP-F5 che serve per la trasformazione visuo-motoria (adeguare tipo di presa a tipo di oggetto)
  • visione di un oggetto: rappresentazione visiva + motoria

Circuito LIP-FEF: circuito volontario della oculomozione (regola controllo volontario dei movimenti oculari) --> occhio adegua direzione e movimenti di fissazione trasformando info visiva in info motoria

  • congruenza tra posizione spaziale e direzione del movimento --> congruenza visuo-motoria
  • proiezioni discendenti verso il collicolo superiore

stimolazione delle aree premotorie:

  • movimenti combinati o complessi a maggiore soglia di stimolazione (10-40 μA) --> controllo di sinergie tra varie aree corporee
  • movimento a breve/lunga latenza e non sempre brusco; a volte lento (F6)
  • riguarda lo spostamento di più di un'articolazione
  • in alcuni casi può assomigliare a un movimento volontario
  • parte della corteccia premotoria è ineccitabile (aree anteriori)

Stimolazione elettrica con parametri standard:
° durata dell'onda quadra di stimolazione: 0.2ms --> treno di stimolazione: 50ms (circa 12 onde, separate da un tempo di 3ms)
° intensità dell'onda di stimolazione: fino a 40microampere


Stimolazione elettrica con parametri diversi:
° durata treno di stimolazione: 500ms
° intensità: fino a 40microampere
Cambiando parametri di stimolazione ci si avvicina a movimenti più naturali rispetto a quelli ottenibili con stimolazione con parametri standard

corteccia agranulare frontale: contiene un magazzino di atti motori (memoria motoria: predisposto + esperienza) --> conoscenza del mondo (oggetti, spazio e comportamento degli altri)