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IL SISTEMA MOTORIO - Coggle Diagram
IL SISTEMA MOTORIO
-
Aree premotorie
suddivisione individuata tramite microelettrodi intracorticali:
- F3 (caudalmente) e F6 (rostralmente): corteccia premotoria mesiale
- F2 (caudalmente) e F7 (rostralmente): corteccia premotoria dorsale
- F4 (posteriormente) e F5 (anteriormente): corteccia premotoria ventrale
F1 e F3: contengono mappa somatotopica completa
F2, F4, F5, F6, F7: somatotopia parzialeF3 = corteccia motoria supplementare
Ogni area ha una sua funzione all'interno del controllo premotorio. suddivisione citoarchitettonica di Brodmann basata sul metodo di Nissl:
° F1 e F3: cellule piramidali grandi nel V strato a diversi livelli
° F2: piramidali grandi su un livello unico
° F6 e F7: piramidali nel III stratometodi istochimici o immunoistochimici:
-F1: pallida e zona superficiale scura e sottile
-F2 e F7: zona superficiale più spessa e in profondità zona più scura (+ intenso in F7) + pezzo di corteccia prefrontale F2, F3, F4 (caudali) connesse con F1 --> programmazione ed esecuzione
F5, F6, F7 (rostrali): prefronto-dipendenti --> connesse con corteccia prefrontale (pianificazione azione)Nel solco intraparietale ci sono 3 aree:
- area intraparietale anteriore (AIP) --> circuito F5-AIP
- area intraparietale laterale (LIP) --> circuito LIP-FEF
- area intraparietale ventrale (VIP) --> circuito F4-VIP
proiezioni neuronanatomiche:
- corteccia agranulare motoria e corteccia parietale posteriore (corteccia associativa di ordine superiore) sono formate da numerose aree e sono reciprocamente connesse --> parte di un unico sistema motorio (caratteristiche sensoriali associate a quelle motorie)
- ci sono circuiti parieto-frontali paralleli dedicati a specifiche funzioni: sono segregati e sono il substrato anatomico delle trasformazioni sensorimotorie (organizzazione atti motori con effettori ≠)
- tra corteccia agranulare motoria e corteccia parietale posteriore c'è l'area somatosensoriale primaria
Trasformazione sensorimotoria = meccanismo mediante il quale un'info sensoriale viene trasformata in un formato motorio (comportamento) funzionale per input sensoriale --> rapporto ambiente esterno e soggettoOrganizzazione motoria: sistema di moduli --> circuiti frutto di una filogenesi (presenti già dalla nascita + ruolo esperienza)Evoluzione aree primarie non è iniziale, ma secondaria ad aree di ordine superiore (importanti per sopravvivenza)
leggi cinematiche: rapporto tra caratteristiche degli stimoli esterni e tipo di parametri --> due canali separati, in interazione sinergica:
° canale che controlla il raggiungimento
° canale che controlla l'afferramento
Circuito F4-VIP: circuito per il raggiungimento
- area F4: controlla movimenti di spalla-braccio, tronco-collo, bocca, movimenti mimici facciali (movimenti combinati di più articolazioni o parti corporee)
° neuroni somatosensoriali puri (non hanno proprietà motorie):
-con risposta sensoriale bimodale (tattile e visiva) --> spt. sistema di riferimento somatocentrico (campi recettivi peripersonali indipendenti dallo sguardo) + congruenza spaziale tra campo recettivo tattile e visivo (risposta visiva generata come associazione ripetuta a una risposta tattile)
-neuroni trimodali (tattile, visiva e acustica)
- area F4 e area VIP sono reciprocamente collegate (connessione parieto-premotoria): processamento in parallelo (VIP riceve e ritrasmette sia da F4 che da MT)
° VIP riceve afferenze da MT --> neuroni con risposte visive a oggetti in movimento con una direzione particolare (grande % --> sistema coordinate retinocentrico)
° VIP riceve afferenze da F4 --> sottoclasse di neuroni bimodali (risposte somatosensoriali tattili + visive), tra cui sottoclasse che risponde a stimoli in avvicinamento al campo tattile (indipendenti da posizione dell'occhio e coordinate somatocentriche)
° VIP è un'area prevalentemente visiva: non produce movimenti stimolando con parametri standard, mentre li produce se si stimola con parametri > in intensità di corrente
° area VIP non contiene proiezioni dirette a midollo spinale o tronco dell'encefalo (lontana da output motorio) --> area VIP manda info visive a F4 che organizza il movimento
- > velocità di avvicinamento --> > distanza a cui il neurone risponde (espansione dello spazio peripersonale) + < tempo di avvicinamento (risposta neuronale anticipata)
- risposta visive peripersonali costituiscono una codifica motoria dello spazio, sono risposte motorie potenziali (rappresentazione mentale motoria: neuroni sensoriali che intervengono per attivare neuroni motori)
- neuroni codificano la posizione spaziale e lo scopo di un'azione/atto motorio, non il movimento stesso
Se si addestra la scimmia a usare un utensile per raggiungere il cibo si ha:
- modificazione plastica dell'immagine corporea e della rappresentazione dello spazio: spazio peripersonale si estende a includere l'utensile
Circuito F5-AIP (circuito parieto-motorio) = circuito per la trasformazione visuo-motoria per l'afferramento (relazione tra dimensione oggetto e apertura massima della mano --> avviene prima che il movimento effettivo inizi) + circuito deputato a trasformazione delle affordance in appropriati atti motori
Area F5:
- area F5 suddivisa in:
° F5A
° F5C
° F5P: nel solco post-arcuato nella parte mediale --> connessioni con AIP
- se stimolata elettricamente evoca movimenti di mano e bocca (non è molto eccitabile) --> somatotopia parziale
- neuroni di F5 codificano la rappresentazione dello scopo, non codificano i movimenti --> rappresentano l'idea motoria/atto motorio di afferrare (neuroni si attivano con il pensiero, l'immaginazione motoria)
- neuroni di F5 codificano lo scopo (afferramento) e il modo in cui l'afferramento viene eseguito (tipo di prensione) ≠ F1: area esecutiva che codifica il tipo di movimento, es. flessione o estensione (non discrimina il tipo di prensione)
- inattivazione di F5: deficit nella trasformazione visuo-motoria / inattivazione di F1: deficit esecutivo
Area AIP:
- connessa con IT: trasformazione visuo-motoria per l'afferramento avviene sulla base delle caratteristiche geometriche e semantiche dello stimolo
- connessa con corteccia prefrontale: analisi del contesto e scelta finale dell'atto motorio da eseguire
- implicata nella programmazione dell'afferramento (tipo di configurazione della mano --> codifica visuo-motoria) e non nell'esecuzione del movimento + capacità anticipatoria
Circuito di andata e ritorno che è sempre attivo: innescato/inibito da corteccia prefrontale
- è CPF che sceglie di eseguire o no un determinato movimento mentre è il circuito AIP-F5 che serve per la trasformazione visuo-motoria (adeguare tipo di presa a tipo di oggetto)
- visione di un oggetto: rappresentazione visiva + motoria
Circuito LIP-FEF: circuito volontario della oculomozione (regola controllo volontario dei movimenti oculari) --> occhio adegua direzione e movimenti di fissazione trasformando info visiva in info motoria
- congruenza tra posizione spaziale e direzione del movimento --> congruenza visuo-motoria
- proiezioni discendenti verso il collicolo superiore
stimolazione delle aree premotorie:
- movimenti combinati o complessi a maggiore soglia di stimolazione (10-40 μA) --> controllo di sinergie tra varie aree corporee
- movimento a breve/lunga latenza e non sempre brusco; a volte lento (F6)
- riguarda lo spostamento di più di un'articolazione
- in alcuni casi può assomigliare a un movimento volontario
- parte della corteccia premotoria è ineccitabile (aree anteriori)
Stimolazione elettrica con parametri standard:
° durata dell'onda quadra di stimolazione: 0.2ms --> treno di stimolazione: 50ms (circa 12 onde, separate da un tempo di 3ms)
° intensità dell'onda di stimolazione: fino a 40microampereStimolazione elettrica con parametri diversi:
° durata treno di stimolazione: 500ms
° intensità: fino a 40microampere
Cambiando parametri di stimolazione ci si avvicina a movimenti più naturali rispetto a quelli ottenibili con stimolazione con parametri standard
corteccia agranulare frontale: contiene un magazzino di atti motori (memoria motoria: predisposto + esperienza) --> conoscenza del mondo (oggetti, spazio e comportamento degli altri)
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collegamento diretto tra sistema visivo e motorio: uso info visiva per ≠ scopi --> azioni di raggiungimento-afferramento di un oggetto
- tenere conto di scopo motorio finale, cioè conclusione dell'azione + atti motori, cioè obiettivi intermedi volti a innescare l'atto successivo --> azioni e atti sono finalizzati
- calcolare elementi visivi della scena:
° elementi estrinseci: distanza, posizione rispetto al corpo --> collocazione dell'oggetto nell'ambiente/spazio rispetto al soggetto
° elementi intrinseci: grandezza, forma, orientamento, peso, tessitura, fragilità --> proprietà fisiche dell'oggetto
- impostare parametri motori corrispondenti:
° direzione e ampiezza (elementi estrinseci) --> componente/canale di trasporto (raggiungimento)
° apertura e chiusura mano, orientamento polso (elementi intrinseci) --> componente/canale di prensione (afferramento)
- coordinarli tra loro --> sinergia braccio-mano
Sistema nervoso ragiona per scopi (+ economico) + riceve info su contesto e significato dell'oggetto --> è tutto pre-programmato, ma ci possono essere delle perturbazioni e il sistema si adattaCodice visivo ≠ codice motorio: trasformazione visuo-motoria (prima che il braccio parta)