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CATENA RESPIRATORIA - Coggle Diagram

- - - - Quali dinamiche segue il trasporto di protoni nello spazio intermembrana?
         Il complesso di membrana è in grado di mandare un certo numero di protoni (dipenderà dal complesso) sul lato della matrice. In seguito alla riduzione, data dal trasporto di elettroni da complesso a complesso, avverrà una reazione conformazionale all'interno della pompa, tale che questi protoni vengono rilasciati nel lato dello spazio intermembrana.
        Il complesso si riossiderà, perdendo momentaneamente la possibilità di trasportare protoni, cedendo gli elettroni al successivo complesso della catena respiratoria. 
    - - IL TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI E' UN PROCESSO SPONTANEO, infatti la variazione di energia libera è molto negativa.
        -->
         Serve a realizzare il trasporto contro gradiente (trasporto attivo), dei protoni dalla matrice mitocondriale allo spazio inter membrana. Essendo un trasporto contro gradiente, ha bisogno di energia per poter avvenire.
        :fire:
- - - - COENZIMA Q (UBICHINONE): IL CENTRO DI RACCOLTA DI TUTTI GLI ELETTRONI
        E' l’unico vettore di elettroni non facente parte di nessuna proteina.
        --> Può accettare un solo elettrone (diventando il radicale libero semiubiquinolo) oppure due riducendosi a Ubichinolo (QH2).
        Fa da ponte tra il Coenzima I e III.
        
        COMPLESSO II (SUCCINATO DEIDROGENASI/COENZIMA Q REDUTTASI):
        Il Complesso II presenta l’enzima Succinato Deidrogenasi (enzima del Ciclo di Krebs, per cui ne rappresenta un collegamento fisico e diretto) che lega FAD e presenta centri Fe-S e Citocromo b.
        --> Nel ciclo, il Succinato viene ridotto a Fumarato cedendo un doppietto al FAD, da questo dunque la coppia di elettroni passa all’Ubichinone riducendolo completamente a Ubichinolo, mediante i suoi 3 centri Fe-S e un eme b.
        Il complesso ha un’organizzazione piuttosto complicata in cui abbiamo diverse subunità: 
        
        Subunità A: si trova dal lato della matrice e contiene i siti di legame del succinato e del FAD a livello dei quali gli elettroni provenienti dal succinato vengono ceduti; 
        
        Subunità B: possiede tre centri Fe-S e il sito di legame dell’ubichinone. Quindi gli elettroni si spostano dal succinato fino all’ubichinolo. 
        
        Subunità C e D: al loro interno è presente un gruppo EME al quale non vengono trasferiti gli elettroni, ma la sua funzione è quella di fare in modo che gli elettroni non sfuggano al trasferimento canonico, in quanto potrebbero essere dannosi perché, se trasferiti in modo parziale all’ossigeno, andrebbero a formare delle specie reattive dannose per la cellula, ovvero i ROS. 
        
        COMPLESSO III (COENZIMA Q-CITOCROMO C REDUTTASI):
        E’ un complesso di natura dimerica, formato da due monomeri identici costituiti ciascuno da 11 subunità diverse.
        --> Il suo compito è quello di trasferire gli elettroni dal coenzima Q al citocromo C. 
        --> Anche in questo caso il complesso III è una pompa protonica in quanto accoppia al trasferimento degli elettroni il trasferimento di protoni dalla matrice mitocondriale verso lo spazio intermembrana.  Il bilancio totale del trasferimento di due elettroni residenti sull’ubichinolo è di riduzione di due molecole di citocromo C e di trasporto di 4 protoni.
        -->  Il citocromo C può accettare un elettrone alla volta e non due, per questo motivo interviene il complesso III per disaccoppiare i due elettroni sull’ubichinolo. 
        --> Per fare questo viene messo in atto un sistema complicato di trasferimenti elettronici che sfruttano la capacità dell’ubichinolo di essere sotto forma di radicale semichinonico. 
        All’interno del complesso III abbiamo:
         - citocromi B che sono chiamati bl, bh a seconda del livello di potenziale redox (l=low (-0,10) e h=high(+0,05)). 
        
        Una proteina Fe-S con centro 2Fe-2S. 
        
        Un citocromo C, chiamato citocromo C1
         - 2 siti di legame dell’ubichinone che prendono il nome di sito Qp e Qn. P ed N ci identificano i due lati della membrana verso i quali questi siti sono normalmente collocati (P= intermembrana e N=matrice). 
        
        Gli elettroni passano dal citocromo c al
        --> centro CuA della seconda subunità della citocromo ossidasi,
        -->poi all’eme a
        --> ed al centro Fe-Cu costituito da eme a3 e CuB della subunità 1.
        L’ossigeno si lega all'eme a3 e viene ridotto da 4 elettroni e con 4 protoni presi dalla matrice si formano 2 molecole di H2O. Altri 4 protoni vengono pompati dalla matrice nello spazio intermembrana.
        
        COMPLESSO IV (CITOCROMO OSSIDASI):
        Il Complesso IV è l’ultima tappa della catena respiratoria e permette la riduzione dell’ossigeno come accettore finale degli elettroni.
        La citocromo C ossidasi è formata da molte subunità il cui numero può variare in base al tipo di organismo, ma vi sono alcune subunità sempre conservate: 
        
        Subunità 1: contiene il centro attivo dal punto di vista ossidoriduttivo con un centro ferro-rame CuB, un eme a e un eme a3; 
        
        Subunita 2: sporge nello spazio intermembrana dove lega il citocromo c, contiene due ioni rame complessati con gli SH di due cisteine a formare un centro binucleato CuA; 
        
        Subunità 3: non contiene centri metallici ma è importante per il movimento dei protoni. 
        
        APPROFONDIMENTO SUI CITOCROMI
        
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        Come viene evitata la formazione di specie reattive a livello della catena respiratoria?
        :!!: :!!: :!!:
         Il citocromo c ossidasi è il centro più importante per garantire che non si formino specie reattive.  E’ stato messo a punto un sistema all’interno di questa proteina in cui il sito CuB ed il Fe dell’Eme a3 si tengano assolutamente legati agli intermedi di riduzione grazie all’ossigeno che non li lascia andare via finché non sia completamente ridotto. 
        
        Due molecole di citocromo c trasferiscono sequenzialemente gli elettroni, per ridurre il CuB e l’eme a3. 
        
        Il CuB ridotto e il ferro dell’eme a3 si legano all’ossigeno, che forma un ponte perossido. 
        
        L’aggiunta di altri due elettroni e di altri due protoni provoca la scissione del ponte perossido; 
        
        L’aggiunta di altri due protoni porta al rilascio di acqua.  
        
        FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
        
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        CICLO DELL’UBICHINONE:
        FASE 1:
        
        L’Ubichinolo ridotto che porta due elettroni e due protoni entra nel Complesso III sul versante
        citosolico al sito Qp e cede un elettrone (contemporaneamente viene pompato un H+ nello spazio intermembrana) al centro Fe-S che lo cede al Citocromo c1 che lo cede a sua volta al Citocromo c riducendolo.
        
        Il Citocromo c ridotto dunque si separa e raggiunge il Complesso IV per
        continuare la catena mentre un nuovo Citocromo c ossidato si lega al Complesso III.
        
        Contemporaneamente l’altro elettrone viene ceduto al Citocromo b (il doppio passaggio
        attraverso i due gruppi eme a basso potenziale bL e ad alto potenziale bH del citocromo rallenta il
        processo) che lo cede ad una molecola di Ubichinone ossidato (entrato sul versante della
        matrice nel sito Qn) insieme ad un protone preso dalla matrice, riducendolo a Semi-Ubichinone mentre
        viene pompato l’altro H+ nello spazio intermembrana.
        
        FASE 2:
        
        Un’altra molecola di Ubichinolo (nuova) si lega al versante citosolico del complesso e cede un elettrone ai citocromi c1 e c mentre un altro H+ viene pompato nello spazio intermembrana.
        
        L’altro elettrone viene ceduto nuovamente al Citocromo b che, prendendo anche un altro protone dalla matrice, riduce completamente il Semi-Ubichinone a Ubichinolo il quale viene rilasciato nella
        membrana mentre l’ultimo H+ viene pompato nello spazio intermembrana.
        
        Il ciclo comporta la produzione di:
        
        2 Citocromi c ridotti (ciascuno dei quali trasporta un elettrone)
        
        1 Ubichinolo ridotto
        
        2 Ubichinoni ossidati
        
        partendo da:
        
        2 Ubichinoli ridotti
        
        1 Ubichinone ossidato
        
        2 Citocromi c ossidati.
        
        --> Il risultato netto è la produzione di 1 Ubichinone ossidato (che tornerà ai complessi I e II) e 2
        Citocromi c ridotti (per il Complesso IV) con pompaggio di 4H+.
        :!!:
        
        :pencil2: APPROFONDIMENTO:
        Il Citocromo c è presente in tutti gli organismi che possiedono la catena respiratoria mitocondriale, dunque si è evoluto prima della divergenza tra piante e animali (1,5 Mld anni fa), inoltre la Citocromo Ossidasi (Complesso IV) di ogni organismo eucariotico è in grado di reagire con il Citocromo c di ogni altro ad indicare la grande conservazione cui è andato incontro.
        
        Variazione di energia libera ricavabile dalla reazione redox del trasferimento degli elettroni della catena respiratoria a partire dal complesso II:  
        Se gli elettroni entrano dal complesso II, poiché il potenziale di questo complesso è più positivo, rispetto a quello dal NADH che entra dal complesso I, la sua variazione sarà più bassa, infatti è pari a -150KJ/mol. 
        :fire:
        
        È importante nel disacoppiamento degli elettroni perché presenta una forma intermedia con solo un elettrone accettato, il semiquinolo, che può trasportare un elettrone alla volta al citocromo.
        :!!:
      - TRA GLI ALTRI SISTEMI DI OSSIDORIDUZIONE VI E' IL SISTEMA NAVETTA GLICEROLO-3-FOSFATO :!:
        
        MECCANSIMO:
         Il sistema navetta Glicerolo 3-fosfato cerca di trasferire alla catena respiratoria gli elettroni presenti a livello citoslico sul NADH e può essere vista come una sorta di scorciatoia di trasporto.   La glicerolo 3-fosfato deidrogenasi è una proteina associata alla membrana mitocondriale ed è in grado di convertire, in maniera reversibile, il diidrossiacetone fosfato in glicerolo 3-fosfato.
        --> Nella sua versione citosolica, prende gli elettroni necessari per la riduzione dal NADH;
        --> in quella mitocondriale è presente una molecola di FAD che verra poi ridotto in FADH2 per ripristinare l'idrossiacetone. 
        Viene definito sistema scorciatoia perchè gli elettroni che si trovano sul NADH vengono trasferiti saltando il complesso I e il complesso II per entrare direttamente nell’ubichinone. 
        
        DOVE?
        Nel cervello e nel muscolo scheletrico.
      - PROTEINA ETF
        Anche la Proteina ETF (Flavoproteina che Trasferisce Elettroni) trasporta gli elettroni derivati dalla β-ossidazione degli acidi grassi in modo diretto passandoli direttamente all'Ubichinone.
- - - - DOVE AVVIENE?
         Il sistema malato-aspartato è presente a livello del cuore, del fegato e nel rene.