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METALLI PESANTI strategie cellulari e controllo genico - Coggle Diagram

- - - - che tossicità hanno all'interno della cellula?
        catalizzatori di tante reazioni biologiche
        
        hanno un elevata affinità per i gruppi tiolicici (SH) di amminoacidi e proteine
        
        inibiscono l'attività di molti enzimi
        
        Inducono la sintesi di radicali liberi che danneggiano
        membrane e organuli cellulari
        • Si legano facilmente al DNA alterandone la struttura
      - danneggiano la fotosintesi
        respirazione cellulare
        assorbimento e trasporto dell'acqua
        movimenti stomatici
        sintesi e trascrizione del DNA
  - - - fitofarmaci
        
        Fungicidi inorganici a base di Cu:
        •solfato di rame
        •poltiglia bordolese
        •ossicloruro di rame
        •ossido e idrossido di rame
        
        Fungicidi organici: Ditiocarbammati ➢(Mn) ➢(Zn) In passato, composti a base di As e Hg, ora proibiti
- - - - 1 mobilitazione nel terreno
      - 2 assorbimento attraverso i peli radicali e/o epidermide
        
        come entrano nella pianta?
        acqua+metalli pesanti vengono assorbiti a livello radicale e entrano nella radice per via:
        
        apoplastica
        attraverso le pareti cellulari
        
        Simplastica (da protoplasto a protoplasto via plasmodesmi o diffusione);
        
        Via mista apoplatica/simplastica
        
        come entrano nella pianta?
        L’endodermide (tessuto che mette in comunicazione il parenchima corticale con la stele) è caratterizzata da ispessimenti (suberina e lignina) delle pareti delle cellule.
        Quando il flusso idrico con i metalli, che segue la via apoplastica, arriva all’endodermide deve cambiare percorso, abbandonando la via apoplastica ed entrando nelle cellule.
        
        Traslocazione Epigea per via xilematica
        •Metalli legati a chelanti (istidina, acidi organici, tioli)
        ➢ solubilità
        ➢adsorbimento sulle pareti
        Una volta entrato nella radice il metallo (sotto forma di ione) può essere accumulato nelle cellule radicali o essere traslocato verso gli organi aerei dove può essere degradato parzialmente o completamente, oppure volatilizzato, in ogni caso reso meno pericoloso.
        
        L'ARSENICO
        
        L’Arsenico è presente in forme diverse, organiche ed
        inorganiche.
        Tra le forme inorganiche, biodisponibili, Arseniato (AsV) e Arsenito (AsIII) sono le più tossiche per le piante, e l’arseniato più dell’arsenito.
        L’arseniato è un analogo del fosfato e compete con quest’ultimo per entrare nelle cellule vegetali utilizzando gli stessi trasportatori.
        L’arsenito entra nelle piante tramite i trasportatori NIP (nodulin 26-like intrinsic protein) subfamiglia delle proteine di membrana MIP (major intrinsic protein), comunemente conosciute come aquaporine.
        
        In radici di riso è stata osservata la presenza di specifiche acquaporine (OsNIP2-1), denominate LSi1 e LSi2 con una localizzazione ben precisa, esoderma ed endoderma che permettono l’entrata dell’arsenito (LSi1) nelle cellule e l’uscita (LSi2)
      - compartimentalizzazione vacuolare
  - - - LE METALLOTIONEINE
        Le metallotioneine sono piccoli peptidi la cui sintesi richiede l’espressione di geni specifici, hanno basso peso molecolare e sono ricchi di cisteina (gruppi SH).
        Sono indotte dal rame (Cu) ed hanno alta affinità per questo metallo e in minor misura per altri metalli tossici.
        
        proteine ubiquitarie, citologiche e sono composte dal 30% di cisteina(-SH)
        alta affinità per mercurio>Cu+> Cd> Cu++>Zn
        si possono legare i promotori a US o GFP per osservare dove si attiva l'espressione dei geni
        
        Spesso sono codificate da geni appartenenti ad una famiglia multigenica. Ciò denota una certa importanza dal punto di vista evoluzionistico.
        I metalli pesanti accumulati nelle cellule possono stimolare, attivando i geni specifici, la sintesi di metallotioneine.
      - LE FITOCHELATINE
        Le fitochelatine sono peptidi a basso peso molecolare sintetizzati enzimaticamente, ricchi di gruppi SH con alta affinità per il cadmio, per il rame, il piombo, lo zinco e alcuni metalloidi come l’Arsenico.
        
        LA SINTESI DELLE FITOCHELATINE
        Fitochelatina sintasi (sempre presente nel citosol delle cellule vegetali)
        Si attiva in presenza di metalli pesanti e di glutatione.
        Glutatione = peptide composto da tre aminoacidi
        Fitochelatina + metallo pesante (nel citoplasma) richiede ATP (trasporto contro gradiente) --> Vacuolo
        Nel vacuolo il complesso si dissocia (ad opera del pH acido,  5) il metallo viene chelato da acidi organici (citrato, ossalato o malato) e le fitochelatine vengono in parte idrolizzate o possono ritornare nel citoplasma.
        
        La sintesi delle fitochelatine non richiede una specifica espressione genica, ma l’attivazione di enzimi che permettono le reazioni di allungamento della catena polipetidica a partire dal GSH.
        L’enzima fitochelatina sintetasi catalizza l’ultima reazione della sintesi della fitochelatina ed è anche un enzima che può limitare la sintesi di questo peptide.
        
        sintesi PCs (fitochelatine)
        La sintesi delle PC avviene a partire dal glutatione ridotto o da una PC più piccola mediante l’aggiunta di altri peptidi.
        
        Sintesi delle fitochelatine: La sintesi delle fitochelatine inizia con l'enzima γ-glutammilcisteina sintetasi (γ-ECS), che catalizza la formazione di γ-glutammilcisteina (γ-EC) a partire da glutammina e cisteina. γ-EC è un precursore critico per la sintesi delle fitochelatine.
        
        Sintesi delle fitochelatine vere e proprie: Un altro enzima chiamato fitochelatina sintasi (PCS) agisce sul precursore γ-EC e catalizza la reazione di polimerizzazione. Questa reazione porta alla formazione delle fitochelatine, che sono catene peptidiche costituite da unità di glutammina (Glu), cisteina (Cys) e glicina (Gly).
        
        Chelazione dei metalli pesanti: Le fitochelatine prodotte agiscono come ligandi chelanti e legano i metalli pesanti all'interno delle cellule vegetali. Questo processo impedisce ai metalli pesanti di causare danni alle proteine e alle strutture cellulari.
        
        Sequestro e accumulo dei metalli pesanti: Una volta legati alle fitochelatine, i metalli pesanti vengono sequestrati in vacuoli o in altre strutture cellulari, riducendo così la loro tossicità.
        
        I VACUOLI DELLA CELLULA VEGETALE hanno un ruolo fondamentale per la disintossicazione e per la tolleranza dei metalli pesanti. il sistema permette di sottrarre i metalli dalla libera circolazione nel citosol confinandoli in un ambiente circoscritto.
        
        Le piante non iperaccumulatrici si difendono dai
        metalli pesanti mediante la biosintesi di fitochelatine/metallotioneine mentre nelle piante iperaccumulatrici non è stato dimostrato un netto incremento nella sintesi di questi composti.
        
        Le piante iperaccumulatrici principalmente si difendono dai metalli pesanti:
        
        chelandoli con acidi organici
        
        chelandoli con aminoacidi (es. istidina)
        
        chelandoli con proteine ubiquitarie (es. ferritine)
        
        immobilizzandoli a livello della parete cellulare (es. il rame)
        I meccanismi di difesa dai metalli pesanti delle piante possono essere diversi, a seconda della specie vegetale o del metallo
        coinvolto o anche del livello di tossicità percepito dalle cellule.
        
        Barriera da parte delle micorrize
        
        Legame alle pareti cellulari ed agli essudati
        
        Riduzione dell’influsso attraverso la membrana
        
        Efflusso verso l’apoplasto
        
        Chelazione nel citosol
        
        Trasporto del complesso PC-Cd nel vacuolo
        
        Riparo e protezione della membrana plasmatica
- - - - Il gene PCS codifica per la fitochelatina sintasi, enzima che catalizza l’ultima reazione della sintesi delle fitochelatine.enzima limitante AtPCS1** è stato sovraespresso in Arabidopsis per:
        • incrementare la produzione di fitochelatine
        • aumentare la resistenza ai metalli pesanti.
        In piante transgeniche di Nicotiana glauca esprimenti TaPCS1 ( gene proveniente da Triticumaestivum )
        In piante transgeniche di Nicotiana tabacum esprimenti AtPCS1
        questo ha portato ad Aumento della tolleranza e dell’accumulo di Cd
        
        Le linee transgeniche, però non sempre hanno mostrato maggiore tolleranza verso gli ioni tossici o hanno riportato meno danni
        negli ultimi 20 anni ha mostrato una notevole variabilità nelle risposte delle piante anche a seconda delle condizioni di crescita del costrutto utilizzato e delle concentrazioni degli elementi tossici a cui vengono esposte
        
        ESEMPI
        
        analisi della tolleranza al cadmio con overespressione del gene della fitochelatina sintesi del gene AtPCS1 in Arabidopsis
        
        PARAMETRI ANALIZZATI:
        
        analisi del contenuto PCs dopo 9 giorni dall'esposizione al cadmio
        
        Lunghezza della radice primaria dopo 9 g di trattamento con Cd avarie concentrazione
        
        la lunghezza delle radice tra i vari tipi di overespressione del gen sia senza esposizione che con Cd
        
        gli effetti dell'esposizione al Cd sull'anatomia della radice rispetto al wt
        
        risultati:
        La sovraespressione del gene AtPCS1 in A. thaliana induce
        una maggiore tolleranza al Cd che dipende dai livelli del metallo pesante e dai tempi di esposizione
        Il Cd induce alterazioni anatomici ed istologici nella radice indipendentemente dalla sovraespressione del gene AtPCS1
        
        l'overespressione di AtPCS1 in tabacco che incrementa l'accumulo e la detossificazione di As e As+Cd (eterologa da Arabidopsis thaliana, )
        
        Piante di tabacco sovraesprimenti AtPCS1 hanno livelli di PCs significativamente più alti delle piante di controllo
        
        La sovraespressione del gene AtPCS1 in Nicotiana tabacum induce una maggiore sintesi di fitochelatine, una maggiore tolleranza al Cd e all’As, anche quando i due elementi sono combinati.
        Anche in questo caso la sovraespressione eterologa del gene PCS non limita i danni che i due elementi causa nell’apparato radicale della
        pianta.
        
        il complesso Cd-PC deve essere trasportato nel vacuolo mediante un trasporto attivo
        
        cosa si sa dalle ricerche precedenti?
        In Arabidopsis thaliana, proteine della famiglia MRP(multidrug resistance-related protein)/ABCC, un gruppo di 15 proteine ABC, sono ritenute buoni candidati per il trasporto dei complessi metalli pesanti-PCs nei vacuoli.
        In particolare AtABCC1, AtABCC2, and AtABCC3 quando espressi singolarmente nei lieviti sono in grado di aumentare il trasporto dei complessi metallo pesante-fitochelatine nel vacuolo.
        
        espressione Cd-indicibile del trasportatore ABCC3 incrementa la resistenze fiochelatina-mediata in arabidopsis
        
        come è stato studiato ?
        
        mutanti con l'inibizione del gene che codifica per la proteina trasportatrice
        
        La proteina ABCC3 è coinvolta nello sviluppo delle piante diArabidopsis, la sua assenza riduce lo sviluppo delle pianteesposte a Cd.
        
        Questi risultati suggeriscono un coinvolgimento di AtABCC3 nella tolleranza Cd e, per confermare questa nozione, sono state prodotte linee di Arabidopsis che sovraesprimono AtABCC3 (AtABCC3ox) sotto il controllo di un promotore inducibile β-estradiolo (Zuo et al., 2000). La sovraespressione di AtABCC3 è stata analizzata mediante (qRT-PCR) in tre linee omozigoti indipendenti denominate AtABCC3ox-20, AtABCC3ox-21 e AtABCC3ox-26. Le piantine del tipo selvatico e queste linee AtABCC3ox sono state coltivate in presenza di 60 μM CdSO4 con o senza l'induttore β-estradiolo, e i livelli di trascrizione AtABCC3 sono stati analizzati dopo 9 giorni di crescita.
        
        sono stati visti differenti livelli di crescita delle radici a scenda della presenza o l'assenza del b estradiolo evidenziando che La sovraespressione transiente del gene che codifica per AtABCC3 migliora la crescita della pianta in presenza di Cd.
        
        è stato dimostrato che le piantine di Arabidopsis thaliana difettose nel trasportatore ABCC AtABCC3 (abcc3) hanno una maggiore sensibilità alle diverse concentrazioni di Cd e che le piantine che sovraesprimono AtABCC3 (AtABCC3ox) hanno una maggiore tolleranza Cd.
        
        I risultati indicano AtABCC3 come trasportatore di complessi PC-Cd e suggeriscono che la sua attività è regolata da Cd ed è coordinata con l'attività di AtABCC1/AtABCC2.
        
        cos'è l'espressione costitutiva ed inducibile?
        
        La sovraespressione di un gene si ottiene ‘manipolando’ il
        promotore del gene stesso, ossia quella regione che si trova a monte del sito di inizio della trascrizione.
        Il promotore contiene gli elementi che controllano la trascrizione della sequenza di DNA ed è la regione alla quale si legano i fattori di trascrizione, ossia proteine che avviano e regolano l’intero processo di trascrizione. I promotori possono essere costitutivi o inducibili.
        
        costituvi: conferiscono livelli di espressione omogenei indipendentemente dal tipo cellulare, dal tessuto e dallo stadio fisiologico della pianta. Ad esempio, il promotore 35S del virus del mosaico del cavolfiore (CaMV35S) è uno dei più utilizzati e funziona bene sia nelle dicotiledoni che nelle monocotiledoni
        
        I promotori inducibili sono quelli la cui attività può essere regolata (attivata o repressa) da uno stimolo esterno sia di natura fisica, chimica che biologica.
        I promotori inducibili sono molto utili sia nella ricerca di base sia in quella applicata all’ambiente perché permettono di far esprimere un definito gene solo quando il suo prodotto genico è necessario e solo in definite cellule o tessuti.
        Inoltre se l’attivatore è di natura chimica questo in genere è di facile applicazione, non tossico, attivo a basse concentrazioni e non dannoso né per l’operatore né per l’ambiente.
        
        Il cadmio e l'arsenico influenzano la formazione e il mantenimento dei centri quiescenti nelle radici postembrionali di Arabidopsis thaliana, interrompendo la biosintesi dell'auxina e
        trasporto
        
        Quindi il Cd e in minor misura l’As disturbano l’organizzazione del CQ delle radici laterali ed avventizie. Entrambi inibiscono il mantenimento nel tempo della nicchia delle cellule staminali nelle radici primarie e laterali
        
        La linea AtDR5::GUS mostra che il Cd e Asalterano la distribuzione dell’auxina principalmente durante le prime fasi di formazione dei primordi radicali laterali
        
        Le radici postembrionali dell'Arabidopsis sono fortemente alterato da Cd e/o As.
        •Le radici laterali e avventizie sono la maggior parte dei componenti plastici della radice sistema.
        •Si verificano gli effetti negativi di Cd e As principalmente sul centro quiescente della radice.
        •Cd e As alterano il centro quiescente di influenzando la biosintesi e il trasporto delle auxine.
        
        Le radici postembrionali dell'Arabidopsis sono fortemente alterato da Cd e/o As.
        •Le radici laterali e avventizie sono la maggior parte dei componenti plastici della radice sistema.
        •Si verificano gli effetti negativi di Cd e As principalmente sul centro quiescente della radice.
        •Cd e As alterano il centro quiescente di influenzando la biosintesi e il trasporto delle auxine.
        
        l'effetto del Cd e As sullo sviluppo delle radici di Oryza sativa interazione negativa con l'auxina
        
        L’apparato radicale di riso
        L’apparato radicale di riso è di tipo fascicolato ed è costituito principalmente dalle radici avventizie, sia di origine embrionale che post-embrionale, e dalle loro numerose ramificazioni, le radici laterali.
        Queste ultime sono divise in piccole e grandi radici laterali.
        Le grandi radici laterali sono prodotte principalmente in condizioni di
        stress e la loro crescita è indeterminata, al contrario delle piccole radici laterali.
        
        il CD e AS si accumulano principalmente nelle radici
        
        Anche in riso Cd e As alterano la biosintesi dell’auxina, agendo in modo diverso su due geni della biosintesi.
        La linea OsDR5::GUS evidenzia che la distribuzione dell’ormone è disturbata nei primordi radicali laterali
        
        •L'arsenico e il cadmio influiscono sulla radice laterale formazione e sviluppo nel riso.
        •L'arsenico e il cadmio si accumulano principalmente in radici di riso.
        •L'arsenico e il cadmio agiscono su diversi IAA Geni biosintetici nelle radici di riso.
        •L'arsenico e il cadmio interrompono la localizzazione dell'IAA disturbare i trasportatori IAA.
        
        Il cadmio (Cd) e l'arsenico (As), elementi non essenziali, ma tossici, per animali e piante sono spesso presenti nelle risaie. Oryza sativa L., un alimento base per almeno la metà della popolazione mondiale, assorbe facilmente As e Cd dalla radice, e in questo organo gli inquinanti evocano danni costanti, riducendo/modificando il sistema radicale. Le auxine sono ormoni chiave nella regolazione di tutti i processi di sviluppo, compresa l'organogenesi radicale. l'obiettivo della ricerca era quello di indagare le interazioni tra Cd e As, da soli o combinati, e auxina durante lo sviluppo delle radici di riso. Per raggiungere l'obiettivo, sono state effettuate analisi morfologiche, istologiche e istochimiche su piantine, esposte o meno a Cd e/o As, appartenenti al tipo selvaggio e linee transgeniche utili per il monitoraggio della localizzazione dell'acido indole-3-acetico (IAA), e afflusso ed e flusso cellulare IAA. Inoltre, i livelli di trascrizione dei geni biosintetici YUCCA2 e ASA2, IAA sono stati monitorati anche in piantine di tipo selvatico esposte a Cd e/o As. I risultati evidenziano che As e Cd influenzano la cito-istologia e la morfologia delle radici. In particolare, alterano l'organizzazione e lo sviluppo dei primirdi della radice laterale con conseguenze negative sull'architettura del sistema radicale. Ciò è dovuto a un disturbo della biosintesi e del trasporto IAA, come indicato dall'espressione alterata dei geni biosintetici ASA2 e YUCCA2 e dei geni del trasportatore AUX1 e PIN5b.
- - - - 1) caratteristica dello stress
        severità
        durata esposizioni
      - 2) caratteristiche della pianta
        organo o tessuto
        stadio di sviluppo
        genotipo
      - 3) riposta
        resistenza
        suscettibilità
      - 4) risultato
        sopravvivenza e sviluppo
        morta
    - - Le risposte alle condizioni ambientali, richiedono che la pianta percepisca il segnale di stress.
        Il segnale deve essere trasmesso all’interno delle cellule e deve indurre la risposta appropriata, sia metabolica che fisiologica.
        La percezione dello stress, la trasmissione del segnale e l'induzione delle risposte sono alla base delle risposte di acclimatazione a tutte le condizioni ambientali sfavorevoli.
        
        stress--> produzione di molecole segnale--> modificazioni della trascrizione --> modificazione del metabolismo cellulare--> eventi fisiologici di sviluppo
        
        STRESS LUMINOSO
        
        I cloroplasti, e in particolare i PSII, sono sensibili all’eccesso di energia luminosa.
        Una forte illuminazione induce un aumento di elettroni nei pigmenti eccitati e l’energia di questi elettroni deve essere dissipata per prevenire il danno foto-ossidativo al centro di reazione.
        L’eccesso di elettroni diminuisce mediante il trasferimento di e- dal PSI all’ossigeno piuttosto che al NADP+
        Conseguenza: l’O2 si riduce trasformandosi in radicali superossidi che a loro volta attivano la sintesi di enzimi antiossidanti (Superossido
        dismutasi e ascobato) per essere convertiti in molecole di H2O.
        
        STRESS DA CARENZA IDRICA
        
        Lo stress idrico insorge quando la quantità di acqua disponibile e/o utilizzabile è insufficiente per permettere alla pianta di portare avanti il metabolismo primario.
        
        Il deficit cellulare di H2O può denaturare le proteine, danneggiare le membrane, determinare la perdita del turgore cellulare e modificare l'omeostasi cellulare dei soluti e in generale può arrestare la crescita della pianta.
        
        Le risposte della pianta devono di conseguenza ridurre i danni e limitare la perdita d‘acqua riducendo la traspirazione.
        lo fa chiudendo gli stomi
        
        lo stress idrico induce un'aumento della sintesi di ABA
        
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        oppure
        
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        in tempi più lunghi lo stress idrico c'è una riduzione dell'area fogliare (riposta adattativa al deficit idrico)
        
        Condizioni ambientali che possono determinare carenza idrica:
        ➢Siccità
        ➢Condizione ipersalina
        ➢Basse temperature
        ➢Elevate temperature
        
        STRESS IDRICO ECCESSO D'ACQUA
        
        Piante in grado di tollerare l'allagamento Le piante che tollerano l'allagamento possono resistere alle condizioni anossiche temporaneamente.
        Es: piantine di mais resistono dai 3 ai 5 giorni.
        - Formazione di tessuto aerenchimatico, ricco di spazi intercellulari, in risposta alla scarsa areazione.
        La formazione ha luogo inizialmente a livello radicale e si estende ai fusti e alle foglie, per garantire una continuità con gli spazi aeriferi.
        questo porta ad Maggiore disponibilità di O2 Penetrazione radicale più profonda nel suolo
        
        STRESS DA BASSE TEMPERATURE
        
        Lo stress da congelamento: le basse temperature possono causare una sorta di stress da carenza idrica Ciò è conseguente al fatto che il ghiaccio ha un potenziale idrico più basso dell'acqua, per cui non appena si inizia a formare ghiaccio negli spazi intercellulari la cellula perde acqua
        
        1) stabilà dalle membrane
        2) accumulo di zuccheri
        3) altri osmoliti e proteine anticongelamento (molte proteine PR sono anche anticongelamento
        PR= patogenu related protein (non è bene nota la funzione ma sembra siano coinvolte nella traduzione del segnale di stress)
        
        La causa principale del danno da freddo è dovuta ad alterazioni della struttura delle membrane.
        L'acclimatamento al freddo comporta una serie di cambiamenti fisiologici mirati a proteggere le membrane cellulari dai danni del congelamento.
        I danni principali sono dovuti a rottura delle membrane in seguito ad espansione del volume cellulare (in seguito al disgelo), ad un cambiamento repentino delle proprietà fisiche e chimiche delle membrane, come la fluidità e la permeabilità, alla perdita della capacità di rispondere alle variazioni osmotiche
        
        •Stabilità delle membrane
        I lipidi di membrana di piante resistenti al freddo posseggono una proporzione maggiore di acidi grassi insaturi rispetto a quelli di piante sensibili
        I lipidi saturi, che non hanno doppi legami, solidificano a temperature più alte dei lipidi insaturi (es. il burro, che è costituito da lipidi saturi, è solido a temperatura ambiente, mentre l'olio, che è più ricco di lipidi insaturi, è liquido a temperatura ambiente)
        
        la tolleranza al congenalmento indica cambiamenti dell'espressione genica
        L’acclimatamento al freddo induce l’espressione di geni denominati COR (cold regulated genes).
        La loro funzione non è stata ancora completamente chiarita ma sembra sia da attribuire alla natura idrofilica delle proteine che codificano. Durante l’acclimatamento al freddo vengono anche sintetizzate proteine “anti congelamento” che vengono secrete nell’apoplasto è inibiscono/riducono la formazione dei cristalli di ghiaccio.
        
        La segnalazione delle basse temperature coinvolge l’aumento dei livelli intracellulari di Calcio. Questo è dovuto principalmente all’influsso di Ca2+ da fonti extracellulari. L’aumento dello ione nel citosol sembra essere responsabile dell'attivazione dei geni COR.
        
        CASO STUDIO ULIVO E IL FREDDO
        
        cosa puo' fare l'ulivo per proteggersi dal freddo?
        1) accumulo di crioprotettori di membrana e/o citoplasmatici
        2) aumento della quantità di acidi grassi insaturi che rendono la membrana cellulare più fluida alle basse temperature
        3) rallentamento del metabolismo fotosintetico e incremento di quello respiratorio
        4) l’accumulo di sostanze di riserva
        5) arresto o riduzione dell’attività vegetativa
        6) cambiamenti anatomici in specifici tessuti
        E’ un processo che richiede da alcune settimane a mesi per attuarsi
        
        il processo inizia il processo:
        con l'esposizione dell cellule dell'ulivo al freddo che mostrano variazioni transitorie del contenuto del calcio libero citosolico
        se lo stress dura a lungo= risposta a lungo termine: acclimamento e adattamento.
        
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        come si trasforma una variazione termica in un segnale?
        la membrana cellulare durante lo shock termico subisce delle modificazioni, si irrigidisce, causando un influsso dello ione calcio attraverso appositi canali.
        il citoscheletro sottostante ne modula quantitativamente l'ingresso.
        la membrana e il citoscheletro sono i primi sensori della risposta cellulare al freddo
        
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        molecole segnale coinvolte nella respirazione delle piante agli stress sono sempre le stesse molecole
        
        ACIDO ADSCISSICO ABA
        
        ACIDO JASMONICO
        
        ETILENE
        
        CALCIO