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Le regole HW valgono solo per le popolazioni ideali anche se possono…

- - - - Vi è quindi una sorta di selezione non casuale dei geni che governano queste caratteristiche.
        
        Questo porta all'alterazione delle frequenze genotipiche generate che quindi non possono essere quelle predette dall'HW ma questo NON va a IMPATTARE sulle frequenze ALLELICHE
        
        L'INBREEDING è la forma di accoppiamento non casuale che più impatta sulle frequenze genotipiche e consiste sostanzialmente nell'incrocio di individui più strettamente imparentati di quanto non lo siano due individui casuali e che quindi presentano genotipi molto simili.
        Esempi principali sono accoppiamento tra CONSANGUINEI o in estrema opzione l'autofecondazione.
        
        La presenza dell'imbreeding fa si che si crei una differenza probabilistica nella formazione degli omozigoti: aumenta la frequenza di omozigoti e diminuisce quella di eterozigoti per cui è necessario definire gli omozigoti in base alla loro origine della combinazione dei loro alleli.
        
        Alleli identici per STATO: ovvero sono alleli originatisi da due mutazioni diverse che si ritrovano casualmente nello stesso individuo
        
        Alleli identici per DISCENDENZA: ovvero sono alleli originatisi dalla stessa mutazione che si sono incontrati nello stesso individuo ma derivano da uno stesso progenitore. Tipico delle popolazioni piccole e chiuse.
        
        L'inbreeding in questo caso è una misura della probabilità che gli alleli di due omozigoti siano identici per discendenza.
        
        Andando ad aumentare la presenza di omozigosi aumenta anche la percentuale di omozigoti per malattie recessive per questo le famiglie soggette a imbreeding presentano una frequenza maggiore di malattia (emofilia)
        
        Questo fenomeno va a diminuire la sopravvivenza o comunque il successo riproduttivo di questi individui facendo si che si sviluppi il fenomeno della DEPRESSIONE DA INBREEDING per cui l'inbreeding fa diminuire la fitness
        
        Spesso l'inbreeding viene anche appositamente indotto soprattutto in alcuni tipi di piante o animali per massimizzare alcune caratteristiche desiderate che sono massime in F1 (VIGORE DELL'ETEROZIGOTE) ma che diminuiscono nelle generazioni successive.
        
        Per poter quindi in questi casi comunque applicare le predizioni in HW è necessario aggiungere un parametro definito COEFFICIENTE DI INBREEDING
        
        Questo valore si indica con F e può assumere valori compresi tra 0 e 1 dove 0 rappresenta la condizione HW e 1 rappresenta l'autofecondazione
        
        Questo può essere calcolato a partire dalla conoscenza delle frequenze alleliche di una popolazione
        
        Dove He indica l'eterozigosità attesa secondo la legge HWe Ho indica l'eterozigosità osservata
        
        Con questo è poi possibile correggere le previsioni HW in modo da calcolare le frequenze genotipiche a partire dalle frequenze alleliche anche in caso di imbreeding secondo questi calcoli:
        
        Analisi della diminuzione dell'eterozigosità in caso di autofecondazione (coefficiente di inbreeding F=1)
        
        Le frequenze alleliche rimangono costanti mentre ad ogni generazione filiale si dimezza la quantità di eterozigoti prodotti ed aumenta di una metà la quantità di ciascun omozigote
        
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      - Accoppiamento assortito negativo: gli individui tendono ad accoppiarsi con persone tra loro differenti #
      - Accoppiamento assortito positivo: gli individui tendono ad accoppiarsi con persone simili tra loro
        
        Nel caso dell'assortimento positivo o negativo l'effetto è valido solo per le caratteristiche che si prendono in considerazione: su tutte le altre caratteristiche l'accoppiamento non casuale non è influente, dal momento che l'equilibrio HW si stabilisce sempre in riferimento ad una data caratteristica.
- - - - Effetto del FONDATORE:
        un piccolo gruppo di individui di una popolazione che rappresentano un campione non rappresentativo fondano una nuova popolazione con frequenze alleliche diverse
      - Effetto COLLO DI BOTTIGLIA:
        Eventi ambientali drastici portano alla riduzione del numero di individui di una popolazione al punto tale che i restanti non sono più un campione rappresentativo della popolazione iniziale in termini di frequenze alleliche quindi, anche tornando ai numeri di popolazione precedenti le frequenze alleliche saranno cambiate
    - - Le FREQUENZE ALLELICHE ORIGINALI
        difatti la deriva genica è massima se le frequenze alleliche dei due alleli sono pari nella popolazione originale
      - la GRANDEZZA DELLA POPOLAZIONE INIZIALE: difatti più era grande la popolazione di partenza più individui devono morire prima di alterare significativamente le frequenze alleliche iniziali e quindi minore è l'effetto della deriva genetica
    - - ESEMPIO
        Presa una popolazione di Drosophilae dagli occhi rossi e bianchi in cui la frequenza allelica era pari (effetto della deriva genica massimo) lasciati che queste si incrociassero, si sono prelevati 16 individui a caso per creare una nuova popolazione (effetto del fondatore).
        
        Dopo 19 generazioni si nota che da una distribuzione a cupola (perchè le frequenze alleliche erano pari) si genera una distribuzione a U perchè uno dei due alleli viene fissato e l'altro scompare
- - - - Dal rapporto tra la popolazione MIGRANTE e la popolazione di OSPITANTE in termini di individui
        
        Si può inoltre anche calcolare quantitativamente quanto la migrazione cambi le frequenze alleliche della popolazione ospitante tramite questa formula
        
        Dove:
        
        qII'= frequenza allelica nella popolazione ospitante DOPO la migrazione
        
        qII= frequenza allelica nella popolazione ospitante PRIMA della migrazione
        
        qI = frequenza allelica della popolazione MIGRANTE
        
        m= numero di individui migrati
        
        Mentre la variazione della sequenza allelica si calcola così:
      - Dalla DIVERSITA delle frequenze alleliche delle due popolazioni
        
        Se infatti le frequenze alleliche sono le stesse e il campione è rappresentativo non ci sono variazioni nelle frequenze alleliche, mentre se sono molto diverse anche piccole migrazioni possono avere un'impatto importante
- - - - Per cui, nonostante le mutazioni siano il principale traino dell'evoluzione, nel breve termine hanno un contributo insignificante
- - - - La W è un valore che che si colloca nell'intervallo tra 0 e 1 dove
        
        W=0 vuol dire che un intero genotipo non si è riprodotto e
        
        W=1 è la fitness massima ovvero si sono riprodotti tutti
        
        Oppure si possono calcolare le frequenze genotipiche relative alla fitness, conoscendo le frequenze alleliche iniziali e la fitness di ciascun genotipo grazie a queste pratiche formule
        
        Posto che p e q sono le frequenze alleliche iniziali, W è la fitness di ciascun fenotipo e che
        
        Oppure in alternativa bisogna
        
        1) calcolare le frequenze genotipiche HW teoriche a partire dalle frequenze alleliche fornite
        
        2) da queste definire chi si riproduce e quanto e da queste creare delle specie di "frequenze genotipiche geneticamente utili" eliminando tutti coloro i quali non si riproducono
        
        3) Da questi determinare le frequenze alleliche della generazione successiva ricordandosi di dividere ciascun gruppo di alleli per un totale calcolato solo sugli alleli che si sono effettivamente riprodotti
        
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        Spesso i casi di W=0 fanno riferimento a alleli LETALI o dalla nascita oppure prima dell'età riproduttiva o sterilità (tutte queste condizioni sono equivalenti per la genetica)
        
        Nel caso in cui l'allele sia letale in recessività e quindi quando si generano omozigoti recessivi, la frequenza dell'allele recessivo letale diminuisce drasticamente con l'andare delle generazioni
        
        Se invece l'allele letale non è recessivo ma codominante il tempo con cui questo sparisce dipende tanto dalla forza di selezione
      - La FITNESS non deve MAI essere considerata in termini assoluti ma relativi ad uno specifico gene e una specifica popolazione
      - Dalla fitness è poi possibile ricavarsi il COEFFICIENTE DI SELEZIONE (S)
    - - Difatti la selezione naturale è il motore principale del cambiamento delle frequenze alleliche in una popolazione
        
        Inoltre, tra tutti fattori che portano alla variazione delle frequenze alleliche questo è l'unico che porta all'ADATTAMENTO di una popolazione al suo AMBIENTE
      - Si può CALCOLARE il modo in cui le frequenze alleliche cambiano da una generazione all'altra in seguito ad una diversa fitness conoscendo la fitness e il numero con rispettivi genotipi dei "progenitori" nella popolazione.
        
        Basta calcolare infatti le frequenze alleliche tenendo però conto solo degli alleli di chi riesce a sopravvivere (ovviamente nel totale degli alleli da considerare si tiene conto solo degli alleli di chi ha procreato non quelli non espressi).
        Oppure si possono usare queste formule
    - - Selezione DIREZIONALE: salvaguarda il genotipo che determina uno dei due fenotipi estremi
        
        Si produce un cambiamento della media nella popolazione che viene spostata verso uno dei due estremi
      - Selezione DIVERGENTE: agisce contro i fenotipi intermedi muovendo la media verso entrambi i fenotipi estremi : questo porta a una distribuzione bimodale sempre più crescente
      - Selezione STABILIZZANTE: favorisce i fenotipi intermedi andando a diminuire la generazione