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RICOMBINAZIONE OMOLOGA - Coggle Diagram

- - - - Ricombinazione meiotica: tipo di ricombinazione omologa che avviene solo in meiosi e utilizza proteine proprie solo degli eucarioti (solo eucarioti fanno meiosi) e specifiche della meiosi.
        
        Quando i cromosomi omologhi si appaiano in Profase I (fase in cui avviene il crossing over) la proteina dimerica SPO11 taglia il doppio filamento. Questo avviene nelle zone più accessibili del DNA, ovvero dove non è associato ai nucleosomi e la cromatina non è tanto addensata (eucromatina)
        
        Dopo aver effettuato il taglio SPO11 rimane legato alle due diverse estremità (un monomero per estremità).
        
        I monomeri di SPO11 vengono riconosciuti ad entrambe le estremità da un complesso di proteine MXR con attività ESONUCLEASICA (Mre11,
        Rad50 e Xrs2) che lidono l'estremità 5' formando un filamento più lungo al 3'.
        
        Creati i filamento lunghi questi vengono riconosciuti da due proteine dette DMC1 e RAD51 che (svolgendo più o meno la funzione di RecA nei procarioti) favoriscono l'invasione del cromosoma omologo, la ricerca della sequenza omologa e la sintesi del DNA a partire dalla sequenza omologa.
        
        Dmc1 è espresso solo in cellule che vanno incontro a meiosi, mentre Rad51 anche nelle altre.
    - - HR
        Processo di copiatura che prevede la ricombinazione omologa: attiva durante o dopo la duplicazione del genoma
        
        In seguito alla rottura del doppio filamento si formano due estremità disomogenee, più o meno tronche.
        
        Entrano quindi in gioco delle esonucleasi che degradono le estremità in modo di assicurarsi la presenza in ciascuna delle due estremità di un filamento più lungo dell'altro al 3'
        
        A questo punto una delle due estremità più lunghe si inserisce nel cromosoma adiacente, omologo, alla ricerca della sequenza a se complementare, ricercando le sequenze omologhe nel cromosoma omologo. Questo possibile grazie al fatto che l'altro filamento dell'omologo si denatura in una porzione formando un D-loop e andando ad appaiarsi con il filamento lungo non invasore del cromosoma danneggiato.
        
        Una volta che ciascuna delle estremità lunghe ha trovato la sequenza omologa, la DNA pol, ha uno stampo su cui continuare a polim. i filamenti lunghi sinchè questi non raggiungono e legano la sequenza, presente sul filamento corto dell'estremità opposta del loro cromosoma di partenza
        
        In seguito a questo processo si forma una doppia giunzione di Holliday che può essere risolta in modi differenti tagliando il DNA in modi differenti
        
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        Quando si è formata l'omologia, la DNA polimerasi ricostruisce il filamento rotto usando come stampo i filamenti non rotti (ovvero quelli dell'omologo).
        
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        Nello specifico questo complesso svolge sia attività nucleasica che elicasica svolgendo e degradando le estremità su entrambi i filamenti sino al raggiungimento di una sequenza specifica definita SITO χ (chi greco).
        
        Quando si incontra questa sequenza RecBCD inizia a DEGRADARE SOLO CON POLARITA 5’->3’ producendo una coda 3’
        
        Il filamento sporgente 3' viene riconosciuto da delle proteine di nome RecA che vi si legano in modo cooperativo (prima lentamente, poi via via sempre più velocemente).
        
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        MECCANISMI MOLECOLARI
        
        PROCARIOTI:
        
        in E. Coli le proteine coinvolte nella riparazione al danno al DNA fanno parte del complesso RecBCD
        
        EUCARIOTI:
        
        Nei eucarioti il sistema è perlopiù conservato anche se è più complesso: si utilizzano proteine diverse da quelle procariotiche e ci sono alcuni meccanismi specifici per la ricombinazione omologa che avviene per la meiosi e quella che avviene per la riparazione del DNA
        
        Usa più o meno le stesse proteine della meiosi a cui se ne aggiungo altre che nel complesso portano alla riparazione del filamento
        
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  - - - I tagli sono rinsaldati formando una giunzione a i incrocio tra i 2 doppi filamenti definita come giunzione di Holliday
        
        Questa scorre lungo i due doppi filamenti in modo da aumentare i geni provenienti dal cromosoma omologo.
        
        In seguito ci sono due modi diversi di risolvere questa ricombinazione grazie all'uso di specifici complessi proteici che praticano dei tagli diversi:
        
        PATCH: in cui la ricombinazione non ha portato a vero riassortimento dei geni (ricombinazione avvenuta solo in una piccola parte) per via di tagli simmetrici
        
        Dei tagli asimmetrici portano alla condizione di SPLICE in cui le due doppie eliche formatisi risultano un'ibrido dei due filamenti parentali