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Nella cellula il DNA è associato a delle proteine in modo da formare la …
Nella cellula il DNA è associato a delle proteine in modo da formare la
CROMATINA
Negli eucarioti le proteine che si associano al DNA perchè questo sia protetto, compatto e meno voluminoso possono essere
NON istoniche: in numero maggiore
ISTONICHE
: queste proteine sono costituite da
5 tipi di proteine eterogenee
(nel senso che per ciascun tipo c'è un certo grado di variabilità):
H1, H2A, H2B, H3 e H4
.
Tra questa H4 è la più conservata e H1 la più variabile
Queste proteine possono essere
soggette a PTMs
e questo è estremamente
importante per la dinamicità
della struttura
Queste sono delle
proteine basiche
caratterizzate quindi da
molte cariche positive
#
1° livello di compattazione
: Le subunità H2A, H2B,H3 e H4 si associano a coppie di 2 ciascuno per formare un
OTTAMERO ISTONICO
attorno al quale si
superavvolgono
(accumulo di superavvolgimento negativo) 200 paia di basi in
2 giri di doppia elica
2° livello di compattazione
:
l'istone H1
che non prende parte alla formazione del rocchetto
lega il DNA linker
(DNA che collega due nucleosomi) e
un punto del doppio giro del DNA nel centro del nucleosoma
. Questo stringe il DNA attorno ai nucleosomi e genera la struttura cosiddetta a
filo di perle
che segue un andamento a zig-zag
Il
3° livello di compattazione
nonchè quello presente normalmente all'interno dei nuclei in in terfase si chiama
FIBRA A 30nm
.
Si è riuscito a cristallizzare la struttura solamente sotto forma di tetranucleosoma, tutte le informazioni derivanti riguardo strutturazione di più nucleosomi vengono esclusivamente dal microscopio elettronico. Per questo si sono ipotizzate due diverse organizzazioni di questa fibra se a forma di
solenoide
o, più probabilmente a forma di
zig-zag
Dalla struttura del tetranucleosoma si è riuscito a vedere che i nucleosomi si ritrovano impilati in coppie di due, tuttavia le diverse coppie vedono i due assi che attraverso il centro del rocchetto istonico perpendicolari tra loro
4° livello di compattazione
ANSA RADIALE
consiste nella fibra a 30nm che si organizza ulteriormente a formare delle anse ancorate ad un supporto proteico di
proteine scaffold
tra cui coesine, topoisomerasi 2 e alcune proteine specifiche come le
proteine di mantenimento delle strutture SMC
Riepilogo: DNA di base ha larghezza di 2nm, si avvolge sull’ottamero istoniche e raggiunge dimensioni di 10nm, poi la fibra da 30nm, poi forma delle anse e si raggiungono i 300nm, si struttura ulteriormente fino a 700nm e si hanno le dimensioni del cromosoma metafasico quindi 1400nm.
Questo ulteriore superavvolgimento del DNA intorno agli istoni creerebbe una tensione tale da permettere il superavvolgimento
A riprova di ciò all'interno di queste anse la rimozione degli istoni porterebbe comunque ad avere un DNA superavvolto, solo in forma
plectonemica
. Per poter ottenere un'ansa meno avvolta e di dimensioni maggiori è necessario tagliare il doppio filamento
Sembra inoltre che tutto il DNA presente all'interno di questa struttura (non ho capito se si riferisca all'ansa o a tutto lo spazzolone) venga regolato insieme dal momento che si è visto che questa struttura sembra reolare l'apertura del filamento, permettendo così una
regolazione omogenea di porzioni di DNA
Questo il livello di compattazione che si ritrova nella cromatina però
non è omogeneo
nè
temporalmente
(perchè la cromatina si condensa in cromosomi in metafase) nè
spazialmente
nella stessa
interfase
: difatti esistono
Zone a cromatina più condensata, anche detta
ETEROCROMATINA
: localizzata soprattutto nei pressi della
lamina nucleare
e del
nucleolo
Questa a sua volta può essere:
Costitutiva
e trovarsi sempre in questa forma compatta
Facoltativa
avendo quindi la possibilità di passare a delle conformazioni più lasse
Zone a cromatina più lassa detta
EUCROMATINA
disponibile
quindi a essere utilizzata
per la trascrizione
o la replicazione. Localizzata in tutto il resto del nucleo
Questa divisione spaziale della cromatina non riguarda tuttavia solo i diversi livelli di compattazione, ma tutto il nucleo interfasico: difatti anche nelle zone di eucromatina questa non si trova casualmente disposta ma si trova comunque disposta secondo
TERRITORI CORMOSOMICI
ovvero
tutta la cromatina facente parte di un unico cromosoma
(in quel momento svolto)
si ritrova in un unica area di spazio
L'eucromatina
presente nella parte interna del nucleo si
organizza in anse
grazie a delle proteine che le definiscono: queste anse si ritrovano associate tra loro a
formare struttura circolari insieme alle proteine necessarie alla trascrizione
e sono definite
FABBRICHE DI TRASCRIZIONE
proprio perchè queste anse sono attivamente trascritte.
Deduco quindi si trovino coerentemente contigue in base all'obbiettivo che la trascrizione vuole ottenere, non è detto.
La
divisione temporale
è necessaria dal momento per poter dividere e segregare il DNA replicato è molto
utile in anafase
che la
cromatina sia condensata
nei cromosomi, tuttavia questa organizzazione
non può essere mantenuta
in questo modo dal momento che è necessario
sia più lassa
la cromatina perchè possano avvenire
replicazione e trascrizione.
La cromatina può quindi definirsi come una
struttura DINAMICA
che cambia spesso la compattazione del DNA andando a influenzare anche alcuni processi in cui il DNA è coinvolto e per questo è necessaria una
fine REGOLAZIONE
Questo dinamismo è dovuto alle
interazioni tra DNA e gli ISTONI
che possono variare, rendendo più o meno compatto il DNA in seguito all'azione di specifiche proteine dette
COMPLESSI DI RIMODELLAMENTO
che permettono ai
nucleosomi
di essere anche
spostati lungo il filamento
1 more item...
Questo porta il DNA a ridurre di 6-7 volte la sua lunghezza
Il rocchetto nello specifico è costituito da
24 domini ad alfa elica
(3 per ogni proteina) attorno al quale si organizzano e avvolgono i 2 giri.
Le interazioni che stabilizzano l'avvolgimento del DNA attorno al core istonico sono le
interazioni elettrostatiche
che si creano tra lo scheletro
zucchero-fosfato del DNA (negativo)
e le
proteine istoniche (positiva)
, soprattutto tramite le code
instaurarsi di
legami a H aspecifici
tra gli R degli aa degli istoni e i gruppi chimici laterali delle basi presenti in corrispondenza dei
SOLCHI MINORI
Gli istoni sono anche caratterizzati da una serie di
estremità libere
che dette
CODE
che sporgono perpendicolarmente all'asse del rocchetto e creano una sorta di scanalatura all'interno del quale si avvolge l'elica
Altra funzione delle code: la
coda positiva di H4
può
interagire
con la regione negativa di un dimero H2A-H2B di un nucleosoma adiacente
Questo permette di creare una sorta di
interazione tra nucleosomi
utile affinchè i nucleosomi si possano contattare tra loro per variare le loro interazioni e la
compattezza della cromatina
La cromatina è una
struttura dinamica
ed è importante che lo sia dal momento che, regolando il grado di compattazione del DNA è in grado di agevolare la mitosi nella metafase del ciclo cellulare per la segregazione dei cromosomi ma anche di permettere lo svolgimento delle funzioni standard del DNA in interfase in cui non è così compattato