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Embriología del sistema nervioso - Coggle Diagram
Embriología del sistema nervioso
Introducción primaria.
El sistema nervioso inicia su desarrollo en el embrión presomítico gatillado por el efecto inductor de la notocorda (llamado el inductor primario).
Neurulación primaria.
Proceso fundamental en el desarrollo embrionario ya que a partir del tubo neural se forma el sistema nervioso central.
La mayor parte del tubo neural se forma mediante el mecanismo de neurulación
La falla en el cierre de los neuroporos genera anomalías en el desarrollo del sistema nervioso.
Se ha demostrado que los suplementos de ácido fólico (vitamina de origen vegetal) pueden reducir la incidencia de los defectos del tubo neural.
Los fenómenos inductivos que guían la evolución del tubo neural, se reconocen en esta estructura dos zonas:
Una zona precordal, que depende su desarrollo del efecto inductor de la placa precordal.
Una zona epicordal que depende del efecto inductor de la notocorda.
Neurulación secundaria.
La neurulación secundaria da origen a los segmentos más caudales de la médula espinal: sacrales y coccígeos.
Las mielodisplasias son malformaciones congénitas derivadas de alteraciones de la neurulación secundaria.
Diferenciación Cefalocaudal del Tubo Neural. Encefalización.
En el desarrollo del tubo neural, cuyo extremo cefálico, ya a inicios del período somítico, comienza a expandirse rápidamente, dando origen a las vesículas encefálicas (proceso de encefalización).
El gradiente de crecimiento cefalocaudal es guiado por los genes de
caja homeótica
: codifican para factores de transcripción que activan cascadas de genes que regulan la diferenciación cefalocaudal y la segmentación.
Otras moléculas reguladoras del desarollo embrionario son las
cadherinas
: fundamentales en la segregación y distribución de las células y en la organización de la conformación del sistema nervioso.
Vesículas encefálicas.
Durante el período somítico redunda en la formación de las tres vesículas encefálicas primitivas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
Prosencéfalo se divide
telencéfalo
diencéfalo
Rombencéfalo se divide
metencéfalo
mielencéfalo
Mesencéfalo permanece sin dividirse.
Debido al gran tamaño que adquieren las vesículas encefálicas se deben adecuar al menor tamaño de la cabeza embrionaria.
De las vesículas encefálicas definitivas van a derivar todos los componentes anatómicos de encéfalo.
Histogénesis Temprana del Tubo Neural
Proliferación celular en la pared del tubo neural.
El tubo neural corresponde a un neuroepitelio, debido a la activa proliferación de sus células adquiere las características de un neuroepitelio pseudoestratificado.
El lumen del tubo neural es el neurocele y por fuera está rodeado por un tejido mesenquimático. En etapas posteriores, el líquido que llena el neurocele se convierte en el líquido cerebroespinal.
En la fase S (síntesis de ADN) del ciclo celular, las células neuroepiteliales están unidas a ambas membranas limitantes y los núcleos se ubican cerca de la MLE.
A medida que avanza la mitosis el núcleo se va desplazando paulatinamente hacia la región apical de las células.
Las células bipotenciales tienen la capacidad de diferenciar dos tipos de células progenitoras, bajo la acción de una proteína neurofibrilar se diferencian a neuroblastos y glioblastos.
Los neuroblastos pierden su capacidad proliferativa y se diferencian a neuroblastos bipolares, los cuales presentan dos prolongaciones que contactan respectivamente con las MLI y MLE del tubo neural.
Las primeras neuronas que aparecen son las neuronas motoras de la médula espinal.
Los glioblastos (que mantienen latente su capacidad de multiplicarse) dan origen a todos los tipos de células gliales del sistema nervioso central (astrocitos, oligodendrocitos y células ependimarias).
La pared del tubo neural presenta tres capas que, de adentro hacia fuera son:
1) Ventricular o
ependimaria.
Reviste el neurocele.
2) Intermedia o del manto.
Concentra a los cuerpos de los neuroblastos y glioblastos, da origen a la sustancia gris.
3) Marginal.
Contiene las prolongaciones de los neuroblastos y glioblastos, da origen a la sustancia blanca.
Las tres capas continúan evolucionando pero siguiendo patrones de desarrollo diferentes al epicordal.
Diferenciación dorsoventral del tubo neural.
En la región epicordal del tubo neural, a medida que se multliplican las células neuroepiteliales en la capa ependimaria, se van ubicando en la capa del manto.
En las placas basales se forman centros nerviosos motores (futuros núcleos eferentes somáticos y viscerales).
La diferenciación dorsoventral de la médula espinal está determinada por señales inductoras dorsalizantes y ventralizantes.
Operan a través de gradientes de concentración molecular a lo largo del eje dorsoventral del tubo neural.
Este proceso se inicia tempranamente en la placa neural.
La ventralización del tubo neural es guiada por la notocorda. La notocorda libera Shh (sonic hedgehog).
El factor de transcripción Pax-6 y el Shh producido tanto por la notocorda como por la placa del piso provocan la diferenciación de las neuronas motoras en la placa basal.
La médula espinal, mantiene un plan de formación derivado de la conformación básica del tubo neural.
De la capa intermedia o del manto, donde se encuentran los somas de los neuroblastos, se forma la sustancia gris.
La médula espinal se extiende a todo lo largo de la columna vertebral durante el período embrionario y hasta el tercer mes fetal en la especie humana.
Al avanzar la edad, la columna vertebral y la duramadre crecen más rápido que la médula espinal.
Hacia caudal la médula espinal se continúa con una prolongación filiforme de la piamadre denominada filum terminale que se une al periostio de la primera vértebra coccígea.
Las raíces de los nervios espinales más caudales forman la cauda equina (cola de caballo).
Desarrollo del Mielencéfalo y del Metencéfalo.
El
mielencéfalo
y el
metencéfalo
están separados en el embrión, en el sentido longitudinal, por la curvatura pontina.
Da origen al bulbo raquídeo o médula oblonga
Da origen a la protuberancia y al cerebelo.
Derivan del rombencéfalo.
A partir de la placa alar se forman cuatro grupos de núcleos sensitivos que, dispuestos en forma sucesiva de medial a lateral son:
1) aferentes viscerales generales
2) aferentes viscerales especiales
3) aferentes somáticos generales
4) aferentes somáticos especiales
En la placa basal se constituyen tres grupos de núcleos motores, dispuestos en forma sucesiva de medial a lateral:
1) eferentes somáticos generales
2) eferentes viscerales especiales
3) eferentes viscerales generales
Desarrollo del Cerebelo.
En el adulto el cerebelo se estructura internamente en base a los siguientes componentes que, dispuestos desde la superficie hacia la profundidad son:
corteza
, sustancia blanca subcortical y en su parte más profunda, cuatro núcleos centrales a cada lado.
globoso
emboliforme
dentado
del fastigio o del techo
3 capas que de afuera hacia adentro son: molecular, de las neuronas de Purkinje y granulosa.
A inicios del período fetal, la placa del cerebelo presenta tres partes, un pequeño vermis en la línea media y dos esbozos de hemisferios cerebelosos, uno a cada lado.
Histogénesis de la corteza del cerebelo.
Las migraciones celulares que van a generar la configuración interna definitiva del cerebelo ocurren de manera diferente a lo que se observa en el resto del tubo neural.
El labio rómbico presenta tres capas: ventricular o ependimaria, del manto y marginal.
La capa del manto en el labio rómbico está constituida por células neuroepiteliales y neuroblastos procedentes de la capa ventricular.
Una nueva proliferación y emigración de células neuroepiteliales desde la capa ventricular a la parte más profunda de la capa marginal, crea una nueva capa, la capa granulosa interna.
Dos etapas caracterizan el desarrollo posterior de la capa granulosa externa.
1ra - ocurre durante el período fetal.
2da - ocurre después del nacimiento.
Desarrollo del Mesencéfalo.
La placa alar da origen a un núcleo ASG, el núcleo mesencefálico del trigémino.
La placa basal da origen a dos núcleos ESG: somatomotor del III par u oculomotor y troclear o del IV par y un núcleo EVG, el núcleo visceromotor del III par.
En el istmo o límite entre el mesencéfalo y el metencéfalo se encuentra el centro organizado del tronco encefálico (diferenciación del tectum y del cerebelo).
Desarrollo del Diencéfalo.
El desarrollo, en la zona más caudal del prosencéfalo, que posteriormente se diferencia en el diencéfalo.
Evaginaciones ópticas da origen a la retina
del bulbo ocular.
En el diencéfalo la placa alar forma las paredes laterales del tercer ventrículo. El surco hipotalámico divide la placa alar en una mitad dorsal a partir de la cual se forma el
tálamo
y una mitad ventral que da origen al
hipotálamo
.
La placa del techo da origen al cuerpo pineal o epífisis y en las zonas en que se adelgaza y queda solamente constituido por la capa ependimaria forma la tela coroidea y los plexos coroideos del tercer ventrículo.
Desarrollo del Telencéfalo.
En el adulto el telencéfalo corresponde a los hemisferios cerebrales.
Cada hemisferio está constituido por la corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica, los núcleos de la base y una cavidad llamada ventrículo lateral.
A mediados del período fetal ya se pueden reconocer los esbozos de los principales lobos cerebrales en los mamíferos superiores.
A fines del período fetal la continua expansión del palio (futura corteza cerebral) provoca la aparición de los primeros giros y surcos en los fetos de mamíferos superiores.
A inicios del período fetal la pared basal o ventral de las vesículas cerebrales comienza a crecer y sobresalir en el ventrículo lateral para formar el cuerpo estriado
La expansión de las vesículas encefálicas hacia dorsal forma un espacio entre ambas vesículas, la fisura interhemisférica, en cuya parte más profunda se encuentra una zona en que se unen el telencéfalo con el diencéfalo.
Comisuras cerebrales.
En el adulto las comisuras cerebrales son zonas bien definidas de sustancia blanca constituidas por fibras comisurales que conectan áreas homólogas de ambos lados del sistema nervioso.
Después de la aparición de las vesículas encefálicas la lámina terminal se engruesa y se transforma en la placa
comisural
., se forman:
El quiasma óptico
La comisura anterior
El cuerpo calloso
El septum lucidum
La comisura hipocampal o fornix
Desarrollo del palio.
El palio telencefálico presenta tres zonas con un origen filogenético diferente:
El arquipalio
Ubicado en el fondo de la cisura interhemisférica.
El paleopalio
Situado hacia lateral, por fuera del cuerpo estriado.
El neopalio
Abarca la mayor parte del palio.
En los fetos de mamíferos superiores el arquipalio y el paleopalio, a medida que crece el hemisferio cerebral hacia atrás, hacia abajo y adelante para formar el lobo temporal.
Histogénesis de la corteza cerebral.
En el inicio de la histogénesis del palio, su pared está constituida por dos zonas, una
zona profunda
en contacto con el neurocele, rica en somas celulares , la capa ventricular o ependimaria, donde proliferan las células neuroepiteliales y una
zona superficial
con escaso número de somas celulares.
En el caso del desarrollo del neopalio se pueden reconocer tres etapas:
1)
Etapa de preplaca
. Células neuroepiteliales que dejan de multiplicarse en la capa ventricular (neuroblastos) experimentan una primera migración hacia la zona superficial.
La pared dorsal del telencéfalo va a estar constituida por tres capas:
Ventricular, donde siguen proliferando los neuroblastos.
Intermedia poco notoria en un principio, va creciendo por el aumento del espesor de la pared de la neocorteza
Preplaca
2)
Etapa de placa cortical
. Marcada por la activa proliferación de células neuroepiteliales en la zona ventricular y la migración continua de neuroblastos guiados por las fibras de la glía radial, ubicadas en la zona intermedia.
La etapa de placa cortical abarca aproximadamente la primera mitad del período fetal. Durante este período se reconocen cinco capas en el neuroepitelio, que adentro hacia fuera son:
Ventricular
Intermedia
Subplaca
Placa cortical
Zona marginal
3)
Etapa adulta
. En la segunda mitad del período fetal se va conformando paulatinamente la organización estratificada definitiva de la neocorteza cerebral compuesta por seis capas.
La zona marginal se diferencia en la capa 1 o
molecular.
La primera migración de neuroblastos que dió origen a la placa cortical, más la subplaca, constituyen la capa 6 o de las células fusiformes.
La segunda migración de neuroblastos que entran a la placa cortical y se depositan sobre la capa 6, forman la capa 5.
Las sucesivas migraciones posteriores constituyen la capa 4, la capa 3 y finalmente la capa 2.
Mielinización de las fibras nerviosas.
Se inicia tardiamente en el período fetal y termina después del nacimiento.
Los glioblastos que acompañan a la prolongación axónica de los neuroblastos se vanenrollando poco a poco alrededor del axón.
A medida que ocurre este movimiento el citoplasma ma de la zona del glioblasto que se está enrollando es empujado hacia el centro del glioblasto, quedando solo la membrana celular, formandose la mielina.
Placodas.
Son engrosamientos delectoderma cefálico que se forman por inducción de las vesículas encefálicas del sistema nervioso.
Durante el período embrionario se forman las siguientes placodas:
Nasal u olfatoria (telencéfalo)
Óptica e hipofisiaria (diencéfalo).
Trigeminal, ótica y 4 placodas epibranquiales (rombencéfalo).
Formacion del Sistema Nervioso Periferico.
Conjunto de estructuras nerviosas situadas por fuera de la membrana basal del tubo neural.
En el adulto está constituido por los nervios, los
ganglios
, los plexos nerviosos y las
terminaciones nerviosas
.
Sensitivos, y visceromotores o neurovegetativos.
Receptoras o efectoras.
Las crestas neurales
Sus células participan en la formación de la cara, el cuello, los órganos de los sentidos, las meninges, los dientes, los melanocitos, la médula suprarrenal, etc.
Las fibras nerviosas que conforman estos nervios tienen diferentes orígenes embriológicos:
1)
Fibras sensitivas
participan las placodas, junto con las células de las crestas neurales.
a) El ganglio trigeminal y las fibras sensitivas de los ramos oftálmico, maxilar y mandibular del nervio trigémino.
b) El ganglio geniculado y las fibras sensitivas del facial.
c) Los ganglios superior e inferior y las fibras sensitivas del nervio glosofaríngeo.
d) Los ganglios superior e inferior y las fibras sensitivas del nervio vago.
Derivan de las células de las crestas neurales.
2) Las
fibras somatomotoras, branquiomotoras y visceromotoras
preganglionares de los pares de nervios craneales motores o mixtos derivan de la placa basal, que conforman el rombencéfalo .
Derivan del tubo
neural.
3) Las
fibras nerviosas visceromotoras postganglionares y los ganglios parasimpáticos
de los pares de nervios craneales mixtos derivan de las células de las crestas neurales.
Derivan de las células de las crestas neurales.