Please enable JavaScript.

Coggle requires JavaScript to display documents.

23- BdS, Lo sviluppo post-embrionale: Metamorfosi + Rigenerazione -…

- - - - Accrescimento
      - Morte
      - Rimodellamento
      - Rispecificazione
  - - - Spostamento degli occhi in avanti
        
        Formazione di nuovi neuroni e induzione da parte dell'efrina B
        
        **Fig 21.1. Migrazione degli occhi e associate modificazioni nervose durante la metamorfosi del girino di Xenopus laevis
        
        (A) Gli occhi del girino hanno posizione laterale, cosicché il campo di visione binoculare é relativamente limitato. (B) Nel corso della metamorfosi, gli occhi migrano dorsalmente e rostralmente, generando nella rana adulta un ampio campo di visione binoculare. (C, D) Proiezioni retiniche del girino che sta attuando la metamorfosi. Per marcare la proiezione retinica, @ stato applicato il colorante Dil su un moncone del nervo ottico sezionato. (C) Negli stadi iniziali e intermedi della metamorfosi gli assoni proiettano attraverso la linea mediana (linea tratteggiata) da un lato del cervello all’altro. (D) Negli stadi avanzati della metamorfosi, nel chiasma ottico viene prodotta efrina-B allorché si formano determinati neuroni (frecce) che si proiettano ipsilateralmente. (A, B, tratte da Hoskins e Grobstein 1984, fotografie per gentile concessione di P. Grobstein; C, D, tratte da Nakagawa et al. 2000, fotografie per gentile concessione di C. E. Holt.)
  - - - Intestino più corto: nuovo epitelio intestinale indotto da BMP4 e SHH
      - Attivazione di nuovi neuroni rispetto a quelli attivi durante la vita larvale: es.lingua
      - Degenerazione del sistema della linea laterale del girino
      - Sviluppo apparato uditivo
    - - **Fig 21.2 Modificazioni del capo durante la metamorfosi in Xenopus.
        
        Preparati integri sono stati colorati con blu Alcian per la cartilagine e rosso alizarina per l’osso. (A) Prima della metamorfosi, le cartilagini degli archi faringei (branchiali; punte di freccia vuote) sono bene evidenti, le cartilagini di Meckel (frecce) si trovano alla sommita del capo, e le cartilagini ceratoiali (punte di freccia piene) sono relativamente grandi e situate anteriormente. (B-D) Quando ha luogo la metamorfosi, le cartilagini degli archi faringei scompaiono, la cartilagine di Meckel si allunga e attorno a essa si forma la mandibola (la componente ossea inferiore dell’apertura orale), la cartilagine ceratoiale si restringe e viene a trovarsi in posizione pili caudale. (Tratta da Berry et al. 1998, fotografie per gentile concessione di D. D. Brown.)
  - - - Fig 21.3: Sviluppo del ciclo dell’urea durante la metamorfosi degli anuri. (A) Aspetti principali del ciclo dell’urea, mediante il quale i prodotti azotati di rifiuto sono detossificati ed escreti con perdita minima d’acqua. (B) La comparsa dell‘attivita degli enzimi del ciclo dell’urea é correlata alle modificazioni della metamorfosi nella Rana catesbiana. (Tratta da Cohen 1970.)
    - - Secrezione nel sangue dell'ormone T4
        
        Conversione di T4 in T3
        
        Degradazione di T3 nei tessuti bersaglio
      - I livello di T3 e di TR nei tessuti bersaglio sono essenziali per attuare la risposta metamorfica in ciascun tessuto
        
        Premetamorfosi
        
        Prometamorfosi
        
        Climax della metamorfosi
        
        FIg 21.4 Metabolismo della tiroxina (T,) e della triiodotironina (T3). T4 funge da pro-ormone; nei tessuti periferici é convertita nell'ormone attivo T3 a opera della deiodinasi Il. T3 pud essere inattivato dalla deiodinasi I, che lo converte in di-iodotironina che non è in grado di indurre auras.
    - - Fig 21.6 Specificità regionale nel corso della metamorfosi nella rana (A) Vestremita della coda regredisce anche quando é trapiantata nel tronco. (B) Il calice ottico resta integro anche quando é trapiantato nella coda in via di regressione. (Tratta da Schwind 1933.)
  - - - Il rudimento si transfermerà in un riccio di mare adulto, mentre la maggior parte dello stadio larvale verrà distrutta. In questa immagine è ben visibile la simmetria pentaradiale del rudimento
- - - - (©) Arto rigenerato nei tessuti cartilaginei rigenerati o in altri tessuti. La linea tratteggiata in (B) indica il piano di amputazione. (C) Sezione longitudinale di un arto rigenerato, 30 giorni dopo l'amputazione. Le cellule muscolari sono colorate in rosso, e i loro nuclei sono colorati in blu. La maggior parte delle cellule esprimenti GFP (verdi) si rinvengono nella cartilagine rigenerata; nessuna espressione di GFP é visibile nel muscolo. (Tratta da Kragl et al. 2009; per gentile concessione di E. Tanaka.)
  - - - Affinchè avvenga la rigenerazione deve essere presente un numero minimo di fibre nervose che rilasciano la proteina del gradiente anteriore di tritone, nAG.
        
        Fig 22.20 La rigenerazione degli arti nel tritone dipende da NAG (normalmente fornito dai nervi degli arti). (A) Schema della procedura sperimentale. L'arto & denervato e una settimana dopo viene amputato. Dopo altri 5 giorni, nAG & trasferito mediante elettroporazione nel blastema dell‘arto, (B) I risultati mostrano come nell‘arto denervato di controllo (privo di nAG), I'arto amputato (stellina gialla) rimanga allo stato di moncone. L'arto cui viene somministrato nAG rigenera i tessuti una appropriata polarita prossimo- distale. (Tratta da Yin e Poss 2008; per gentile concessione di K. Poss.)
        
        **Fig 22.21 Induzione di arti ectopici nelle salamandre.(A) Schema della procedura sperimentale tramite la quale un nervo nell'epidermide dell‘arto (riquadro Grigio) viene deviato nel sito di lesione, € viene poi impiantato un frammento di pelle dalla porzione posteriore dell'arto controlaterale (riquadro blu), in prossimita del sito lesionato. 8, C) I risultati mostrano che viene indotto (B) un blastema dell‘arto, che poi si sviluppera in un arto completo (G freccia). (D) L'arto accessorio rigenerato (freccia) @ modellato in modo corretto, come si pud vedere dalla colorazione degli elementi cartilaginei mediante blu Alcian. (E) Gli arti accessori possono essere indotti anche solo mediante I’apposizione di microperle ricoperte da BMP2 (0 BMP7) e Fgf2/8 in un sito di lesione dell'arto. (A-C, tratte da Endo et al 2004; D, tratta da McCusker et al 2014; €, tratta da Makanae et a 2014.)
  - - - Blastema distale
      - Blastema prossimale proliferativo
      - Blastema prossimale differenziante
      - Strati epidermici
  - - - Ematopoietiche Stem cells
        
        PMN (TNF, INFy)
        
        KC (TNF, IL-6)
        -Epatociti
        
        Colangiociti
        
        Cellule stellate (TGFa, TGFb)
        
        SC del canale di Hering
    - - Si attivano diverse vie di segnali ridondanti che regolano la proliferazione e la rigenerazione delle cellule epatiche.
        
        L'analisi genetica globale indica che il risultato è quello di diminuire l'espressione dei geni coinvolti nel differenziamento e l'attivazione invece di quelli che attivano la mitosi
      - Correlazione tra cambiamenti di espressione genica e aumento della massa epatica, in seguito a epatectomia parziale nei mammiferi. (A) Si osservano picchi iniziali di sintesi del DNA sia negli epatociti (DNA E, in verde) che, successivamente, nelle cellule non parenchimali (DNA NP; in giallo). Questo picco di sintesi del DNA corrisponde all'aumento di espressione genica regolato dalla crescita cellulare (B) e dal ciclo cellulare (C), che si affievoliscono entrambi non appena la massa epatica (area marrone in A) raggiunge il suo volume normale. (D) L'espressione genica globale rimane alta dopo la fase di crescita, riflettendo la funzionalita del tessuto epatico rigenerato. (Tratta da Taub 2004.)