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25- BdS, Relazione tra ambiente- sviluppo evoluzione ECO-EVO-DEVO …

- - - - Sean B. Carroll: small toolkit box
        
        Geni ortologhi: identificabili in specie diverse, derivati da uno stesso gene ancestore, omologhi per la sequenza genica e funzione, separati in seguito a speciazione
        
        Fig 20.3 Parsimonia molecolare nello sviluppo: small toolkit box. La piccola cassetta degli attrezzi, costituita da pochi geni fondamentali per lo sviluppo, € fondamentale e sufficiente per dare awvio all’organizzazione delle strutture caratterizzanti gli organismi pluricellulari. | toolkit genes possono fungere da stampo per la codifica di proteine (A) o per la sintesi di microRNA (B). E indicata la corrispondenza tra prodotto genico e ruolo nello sviluppo.
- - - - B) La somitogenesi determina la formazione di un numero di somiti molto variabile tra le specie ma fisso negli embrioni appartenenti alla stessa specie. Nonostante la sequenza dei geni espressi durante la somitogenesi sia estremamente conservata, il tempo necessario per permettere l'intera sequenza varia motto da specie a specie (molto breve nel serpente, pid lungo nel topo o nel pollo). Il fenomeno & telativamente associato al tasso di proliferazione delle cellule dell’asse corporeo: la massa di tessuto da cui si originano i somiti appare essere significativamente pid consistente nel serpente rispetto ad altre speci ‘ma, per esempio, si forma un discreto numero di somiti nello zebrafish partendo da mesoderma parassiale originato in seguito ad una modesta proliferazione cellulare (da Gomez e Pourquié, 2009).
- - - - Determinazione del sesso
        
        T <28ºC Solo maschi
        
        T > 31º solo femmine
        
        31ºC < T < 28 ºC maschi e femmine
        
        Enzimi aromatasi e 5a- reduttasi
        
        ancora poco chiaro significato evolutivo di questo fenomeno
      - Colore della livrea
        
        T = 10-20ºC più pigmento nero
        
        T = 22-32ºC più pigmento bianco e giallo
        
        Adattamento assorbimento dell'energia
      - Stagione secca e fresca = colorazione marrone uniforme
        Stagione umida e calda = grandi macchie chiare
        
        Significato mimetico= ormone 20 - idrossiectidisone controlla l’espressione del gene Distal-less
        
        Patogeni :
        
        Toxoplasma gondii
        
        Virus della rosolia
        
        Cytomegalovirus
        
        Herpes simplex
      - Colore del pelo
        Colore nero estremità degli arti perchè temperatura più bassa rispetto alle altre parti del corpo
        Struttura terziaria enzima tirosinasi, responsabile della produzione della melanina
        
        Fig 19.4 Determinazione della colorazione del pelo nei conigli himalayani. A) Nella norma, i conigli himalayani hanno macchie scure nelle zone pit fredde del corpo (muso, coda, orecchie ed estremita degli arti). Cio è dovuto alla pi+u bassa temperatura di queste parti del corpo (circa 35°C) rispetto alle altre parti (circa 37°C). B) Se si depila il dorso di un coniglio himalayano e si mette sopra l’area depilata una borsa di ghiaccio durante la ricrescita del pelo, il nuovo pelo sara nero anziché bianco.
    - - Il rapporto tra gli animali e i microrganismi può essere sia di tipo simbiotico che patologico
        
        Simbiosi mutualistica
        
        Euscelis incisus: batteri simbionti vengono trasmessi di generazione in generazione, sono già presenti nel citoplasma della cellula uovo e sono determinanti per lo sviluppo larvale normale.
        
        Ambystoma maculata: uova ricoperte da alghe durante la riproduzione
      - Sviluppoo simbiotico nell'intestino dei mammiferi: i batteri favoriscono la regolazione dello sviluppo intestinale
        
        Umesaki nel 1984 osservò per la prima volta che l’enzima fucosiltransferasico dei villi intestinali del topo era indotto dai batteri.
        
        Fig 25.16 Induzione genica nei mami mediata da microorganismi simbionti. Topi cresciuti in ambiente sterile o privo di agenti infettanti (germ-free) sono stati lasciati come tali, oppure sottoposti a inoculazione di uno o pitt ceppi batterici. Dopo 10 giorni i loro mRNA intestinali sono stati isolati e analizzati con la tecnica dei microarray. I topi cresciuti in condizioni germ-free presentavano una scarsissima espressione dei geni codificanti la colipasi, I'angiogenina-4 o la proteina Sprr2a.
        
        Numerosi batteri differenti, Bacteroides thetaiotaomicron, Escherichia coli, Bifidobacterium infantis e un assortimento di batteri intestinali ottenuti da topi cresciuti in ambiente convenzionale, inducevano invece i geni della colipasi e dell’angiogenina-4. Il B. thetaiotaomicron si é rivelato il solo responsabile di un aumento di 50 volte dell'espressione di Sprr2a, rispetto agli animali germ-free. Questo rapporto ecologico tra i microbi dell‘intestino e le cellule ospiti probabilmente non sarebbe stato scoperto senza le tecniche di biologia molecolare della reazione a catena della polimerasi (PCR) e dell’analisi con microarray. (Tratta da Hopper et al. 2001.)
        
        Fig 25.17 La flora intestinale é necessaria per lo sviluppo dei capillari nei mammiferi. (A) La rete capillare (in verde) di topi cresciuti in ambiente sterile (germ-free) é fortemente ridotta al confronto di (B), in cui si osserva la stessa rete capillare 10 giorni dopo aver inoculato microbi intestinali convenzionali. (C) L'inoculo del solo Bacteroides thetaiotaomicron é sufficiente per completare la formazione della rete capillare. (Tratta
        da Stappenbeck et al. 2002.)
        
        Fig 25.18 I batteri stimolano la divisione delle cellule staminali e il loro differenziamento nell‘intestino di zebrafish. (A) Quantificazione delle cellule epiteliali intestinali in attiva divisione (che si trovano nella fase S del ciclo cellulare) di un pesce cresciuto in un ambiente normale (controllo), o in ambiente sterile o in un ambiente sterile con successiva aggiunta di batteri.
        
        (B) Individui di zebrafish cresciuti in condizioni sterili, se messi in contatto con i batteri, mostrano un numero normale di divisioni delle cellule staminali e un differenziamento adeguato delle cellule epiteliali dopo 6 giorni. In questa figura, come in (C), le cellule che non si dividono sono colorate in blu, mentre le cellule in attiva divisione sono marcate in fucsia. Le cellule pit interne sono quelle dell’epitelio intestinale; le cellule racchiuse fra i margini bianchi sono mesenchimali e muscolari. Gli intestini di zebrafish, cresciuti in condizioni sterili, sono pit piccoli e contengono quantita minori di cellule staminali in divisione. (Tratte da Rawls et al. 2004.)
      - I batteri auitono a regolare lo sviluppo del sistema immunitario
        
        Il tessuto linfoide associato all'intestino GALT
      - I batteri auitono a regolare lo sviluppo del sistema nervoso
        
        Condizioni sterili abbassano i livelli del fattore di trascrizione Egr1 e del fattore paracrino BDNF, condizione associata ad un aumento dei livelli della serotonina.
        
        Lactobacillus influenza il comportamento emotivo attraverso la regolazione del recettore GABA a livello del nervo vago
        
        Fig 25.19 L'espressione del gene Egr1 nei topi dipende dai microbi simbionti. (A) L'ibridazione in situ dell'mRNA Egr7 in una sezione della corteccia frontale di cervello mostra livelli del prodotto proteico Egr1 pit elevati nel topo cresciuto in presenza di microbi rispetto al topo che é rimasto in condizioni sterili. (B) Una quantificazione condotta usando sonde radioattive mostra che i topi contenenti i simbionti presentano livelli significativamente superiori di Egr1 nella corteccia frontale e nella regione olfattiva anteriore, rispetto ai topi cresciuti in condizioni sterili. (Tratta da Diaz Heijtz et al. 2011.)
      - I batteri dell'intestino cambiano durante la gravidanza, in seguito al cambiamento ormonale, permettendo così di rispondere agli stress fisiologici
        
        I mammiferi si sono coevoluti con i batteri al punto che il fenotipo del nostro organismo non può svilupparsi senza di esso in modo completo.
        
        Fig 25.20 La composizione della popolazione microbica dell'intestino di una donna cambia profondamente durante la gravidanza. Questo fenomeno è associato a un aumento di peso e a una progressiva desensibilizzazione all'insulina, caratteristica tipica delle donne in gravidanza. Quando i batteri di una donna nelle prime fasi della gestazione (primo trimestre, approssimativamente 1-12 settimane) vengono trapiantati nell‘intestino di topi cresciuti in condizioni sterili, questi conferiscono ai topi un fenotipo normale.
        
        Quando invece i batteri vengono prelevati da donne a stadi avanzati di gravidanza (terzo semestre, approssimativamente 27-40 settimane), questi batteri modificano il metabolismo in maniera analoga a quanto si osserva in gravidanza, inducendo, nei topi, effetti quali aumento di peso e resistenza all‘insulina. (Da Koren et
        al. 2012.)
    - - Fattori chimici ed effetti teratogeni
      - Determinazione del sesso in Bonellia viridis
        
        La determinazione del sesso dipende da dove si sviluppa la larva:
        
        Sul fondo del mare diventa femmina
        
        Vicino alla proboscide di una femmina diventa maschio
        
        Determinante è il rilascio di un fattore chimico prodotto dalla cute della proboscide ma non ancora identificato
        
        *Fig 19.8 Spiccato dimorfismo sessuale di Bonellia viridis*
      - Polifenismi alimentari
        
        Alimentazione è uno dei fattori chimici più importanti per lo sviluppo: esempio lo sviluppo dell’ape regina.
        
        Esempio della farfalla
        Nemoria azionaria
        
        Apparato buccale è differente ed
        adattato al tipo di alimento
        
        Polifenismo correlato alla presenza di tannini
        
        Fig 19.9 Polifenismo larvale in Nemoria arizonaria. A) Le larve della farfalla che si sviluppano in primavera si nutrono di fiori di quercia (amenti) povere di tannini e sviluppano una cuticola con estroflessioni gialle che le rendono del tutto simili agli amenti stessi. B) Le larve che si sviluppano in estate, invece, mangiano le foglie di quercia, ricche di tannini, e si sviluppano con una forma molto simile a ramoscelli di quercia, acquisendo anche una colorazione mimetica grigio-verde.
      - Alimentazione e prevenzione di difetti congeniti e di patologie nell’adulto
      - Fattori chimici ed effetti sull’asse endocrino
      - Gli estratti naturali e la ciclopia
        
        Importanza del gene Shh nello sviluppo
        dell’encefalo e della faccia
        
        La ciclopamina lega Smo, inibendone
        l’attivazione anche in presenza di Shh
        
        Le pecore mangiavano un'erba ricca di due alcaloidi: ciclopamina e jervina