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15- Bds, Derivati delle cellule della cresta neurale - Coggle Diagram

- - - - Poi questi fattori inducono a loro volta gli specificatori della cresta neurale
        
        Snail induce la transizione epitelio mesenchima
        
        Sox9 previene la morte delle cellule dopo la dddelaminazione
        
        FoxD3 e Sbx10 regolano numerosi aspetti della specificazione per la migrazione e il differenziamento
    - - Fattori trascrizionali che regolano uno specifico tipo di differenziamento (ad esempio: MITF per i melanociti)
      - Fattori coinvolti nelle modifiche del citoscheletro
        necessarie per la migrazione (Rho GTPasi)
      - Recettori di membrana per rispondere a proteine
        morfogenetiche e chemiotattiche che determinano il loro destino (RET e KIT)
- - - - Inoltre BMP induce l’espressione di Snail, che è necessario per inibire la sintesi di molecole di adesione presenti nelle cellule epiteliali (caderine) che poi verranno riespresse quando la migrazione termina.
  - - - Nell’embrione di zebrafish le cellule della cresta neurale che migrano mostrano inibizione da contatto del movimento.
        
        Fotogrammi in sequenza di cellule neurali in cui sono stati indotti il gene reporter mCherry nel nucleo (in rosso) e la proteina fluorescente verde (GFP), localizzata sulla membrana plasmatica (in blu). A seguito del contatto fra le membrane (in giallo; punta di freccia), le due cellule inviano le proprie estroflessioni lontano dal punto di contatto. Le frecce indicano la direzione del movimento cellulare. (Tratta da Scarpa et al. 2015.)
  - - - Alcune popolazioni delle cellule della cresta neurale sono note per la loro migrazione collettiva che effettuano formando un vasto gruppo di cellule. Questa migrazione collettiva richiede una certa quantita di adesioni intercellulari mediate da bassi livelli di espressione della N-caderina (recettori in blu). Inoltre, le cellule della cresta neurale che migrano collettivamente andranno a secernere un segnale attrattivo (Complemento 3a, C3a) per assicurare il movimento dell’una in direzione dell’altra. Il profilo migratorio del gruppo mostra una unica direzione collettiva dovuta al mantenimento dell’inibizione da contatto tra le cellule del fronte migratorio. L'inibizione da contatto é rappresentata dall’attivazione differenziale delle GTPasi Rho (dal rosso al giallo).
- - - - migrano per prime e diventano gangli spinali (se si fermano all’altezza dello sclerotomo) oppure, se proseguono ventralmente, gangli simpatici e gangli che circondano l’aorta, o la midollare del surrene.
    - - migrano dopo e diventano melanociti
  - - - Le cellule che intraprendono il percorso 1 (la rotta ventrale) viaggiano in direzione ventrale attraverso la porzione anteriore dello sclerotomo (quella parte del somite che da origine alla cartilagine vertebrale). Le cellule inizialmente localizzate sopra la porzione posteriore di uno sclerotomo migrano lungo il tubo neurale, finché non raggiungono la porzione anteriore del somite. Queste cellule formano i gangli simpatici e parasimpatici, oltre che le cellule della parte midollare della ghiandola surrenale (midollare del surrene) ei gangli delle radici dorsali. Altre cellule della cresta neurale del tronco intraprendono un po’ pit tardi il percorso 2 (la rota dorso-laterale). Queste cellule seguono un cammino dorso-laterale,scivolando al di sotto dell'ectoderma, e diventano melanociti produttori di pigmento (le rotte migratorie sono illustrate in un solo lato dell’embrione).
  - - - Fig 15.13 Restrizione segmentale delle cellule della cresta neurale e dei motoneuroni a opera delle efrine dello sclerotomo.
        
        (A) Sezioni trasversali di queste regioni, che mostrano un’estesa migrazione attraverso la porzione anteriore dello sclerotomo (in alto), ma nessuna migrazione attraverso la sua porzione posteriore (in basso). In questo caso, gli anticorpi anti-HNK-1 sono visibili in fluorescenza verde. (8) Correlazione inversa tra le regioni dello sclerotomo in cui vengono espresse le efrine (colorazione in blu scuro, a sinistra) e la presenza di cellule della cresta neurale (colorazione in verde per HNK-1, a destra). (C) Quando vengono piastrate su matrici di fibronectina con strisce alternate di efrina, le cellule della cresta neurale si legano alle regioni prive di efrina. (D) Schema composito che illustra la migrazione delle cellule della cresta neurale in corrispondenza del midollo spinale e le protrusioni assonali dei motoneuroni attraverso la porzione anteriore degli sclerotomi, dove non sono presenti efrine (per maggiore chiarezza, le cellule della cresta neurale e i motoneuroni sono rappresentati ciascuno su un solo lato del midollo spinale). (A, trata da Bronner-Fraser 1986; B, tratta da Krull et al. 1997; C, tratta da O'Leary e Wilkinson 1999.)
    - - Cellule che esprimono recettori per neurotrofine e WNT prodotti dal tubo neurale si arrestano al livello degli sclerotomi dando origine ai gangli spinali
        
        Un’ulteriore differenziazione è rappresentata dalla competizione tra chi diviene neurone (più espressione di delta) e chi cellula gliale (più espressione di notch)
- - - - Fattore neurotrofico derivato dalla glia (GDNF) è prodotto dal mesenchima intestinale e lega il recettore RET sulle cellule della cresta neurale provenienti dalla regione vagale e sacrale
- - - - (A) Migrazione delle cellule della cresta neurale marcate con GFP, in un embrione di topo allo stadio di 9,5 giorni dalla fecondazione, che mette in evidenza la colonizzazione degli archi faringei e del processo frontonasale. (B) Percorsi migratori dalla cresta neurale cefalica verso gli archi faringei (p1-p4) e poi nel processo frontonasale. (C) Una migrazione continua della cresta neurale cefalica genera il volto nella specie umana. II processo frontonasale contribuisce alla formazione della fronte, del naso, del prolabio del labbro superiore (la zona tra il labbro e il naso), e del palato primario. Il processo nasale laterale genera le ali del naso. I processi maxillomandibolari danno luogo alla mandibola, a gran parte della mascella superiore e ai lati delle regioni media e inferiore del viso. (D) Strutture facciali formate nell'uomo dalle cellule mesenchimali della cresta neurale. Le strutture cartilaginee degli archi faringei sono indicate con colori diversi; le regioni colorate in rosa intenso indicano lo scheletro della facia, formato a partire dalle regioni anteriori della cresta neurale cefalica. (A, gentile concessione di P. Trainor e A Barlow; B, tratta da Le Douarin 2004; C, tratta da Helms et al. 2005; D, tratta da Carlson 1999.)
- - - - (A) La microfotografia é una visione laterale di correnti di cellule della cresta neurale craniale nella testa di Xenopus, visualizzate tramite ibridazione in situ di FoxD3 e Dix2 per entrambe le popolazioni pre-migratoria e migratoria della cresta neurale craniale (in viola scuro). Il disegno raffigura la migrazione collettiva delle cellule della cresta neurale craniale che si attua mediante i meccanismi autonomi descritti nella Figura 15.11. In questo caso, il fronte di migrazione della cresta neurale craniale é attratto da un placode in posizione ventrale (cellule in blu) attraverso il segnale SDF1-CXCR4 (“inseguimento”). La cresta neurale craniale raggiunge il placode, causando un’inibizione da contatto che spinge via il placode (“messa in fuga”). Fattori chemiorepellenti impediscono alle cellule della cresta di fuoriuscire lateralmente dal gruppo. (B) Gli eventi molecolari interni e i comportamenti cellulari che ne risultano spingono in avanti i movimenti migratori del placode (in azzurro) e della cresta neurale craniale (in rosso/giallo). (Tratta da Theveneau et al. 2013; Scarpa e Mayor 2016; fotografia tratta da Kuriyama et al. 2014.)