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11- BdS, :cow2: :pig: :elephant: Sviluppo Mammiferi :dog2: :cat2: :rabbit2…

- - - - Nelle prime fasi del periodo post-natale, caratterizzato dall’allattamento, continua lo sviluppo ed il differenziamento funzionale di vari organi. Nel topo lo svezzamento completo avviene al 21° giorno post-parto: da questo momento i piccoli sono indipendenti dalla madre. La maturita sessuale, che porta a completamento il ciclo vitale, si realizza a 60 giorni dal parto.
- - - - Segmentazione rotazionale Asincronia delle divisioni
- - - - In figura sono indicate le prime fasi dello sviluppo, dallo stadio di zigote alla formazione della blastocisti. Caratteristica precipua dei Mammiferi che permette in seguito la formazione della blastocisti é il fenomeno della compattazione: allo stadio di 8 cellule alcuni blastomeri vengono segregati all’interno della morula mentre altri si mantengono all’esterno.
        
        Questi ultimi differenziano in senso epiteliale e sviluppano giunzioni strette, mentre le cellule interne rimangono indifferenziate. Dai blastomeri esterni si originera il trofoblasto, mentre le cellule all’interno della morula formeranno la massa cellulare interna.
  - - - (a) Prima della compattazione. (b) Dopo la compattazione. La superficie dei blastomeri é caratterizzata dalla presenza di numerosi microvilli.
    - - Meccanismi
        
        EP-caderina
        
        Tight e gap junction
- - - - Figura 5.12 Compattazione, formazione di giunzioni cellulari e cavitazione nell’embrione di mammifero.
        
        (a) Stadio a 8 blastomeri prima della compattazione. I blastomeri presentano ampi spazi intercellulari.
        
        (b) Allo stadio di morula l’embrione é formato da 9 a 14 blastomeri all’esterno e da 2 a 7 blastomeri all’interno. | blastomeri esterni presentano giunzioni strette in modo da costituire una sorta di barriera tra ‘ambiente esterno e quello interno. Le giunzioni serrate sono presenti tra i blastomeri interni.
        
        (c) La blastocisti presenta un‘ampia cavita, una massa cellulare interna (ICM) o bottone embrionale da cui deriva I’embrione vero e proprio, e il trofoblasto che svolge una specifica funzione nella schiusa dell’embrione dalla zona pellucida e nell’impianto dell’embrione nella cavita uterina.
  - - - Meccanismi
        
        Proteasi di membrana
        
        Molecole di adesione (integrine)
        
        Secrezione di proteasi
    - - (a) embrione a 16 blastomeri; (b) morula dopo compattazione; (c) blastocisti con cavita (*); (d) blastocisti interamente formata ancora all'interno della zona pellucida; (e) blastocisti che inizia a uscire dalla zona pellucida; (f) blastocisti quasi totalmente fuori dalla zona pellucida; la freccia indica il residuo della zona pellucida
- - - - Il contatto con la mucosa uterina porta alla proliferazione del trofoblasto che da luogo al citotrofoblasto e ai sinciziotrofoblasto
        
        Il sinciziotrofoblasto rilascia enzimi proteolitici per scavare una cavità fino a giungere ai vasi sanguigni.
        
        Inoltre produce la gonadotropina corionica per mantenere attivo il corpo luteo
      - Inizio della formazione della placenta:
        
        Corion, parte embrionale
        
        Decidua, parte materna
    - - FIGURA 18.4 Il processo di adesione implica il riconoscimento specie-specifico tra trofoblasto ed epitelio uterino.
        
        Dopo lo sgusciamento della membrana pellucida, la blastocisti entra in contatto con l’endometrio. Il trofoblasto esprime molecole di adesione (integrine) che vengono riconosciute da specifici recettori, espressi dalle cellule endometriali.
        
        Recettori di membrana delle cellule del trofoblasto, invece (selettine), riconoscono oligosaccaridi endometriali.
        
        Integrine
        
        Selettine
        
        Mucine
        
        Caderine
    - - FIGURA 18.5 Impianto: fase di penetrazione.
        
        L’impianto in utero della blastocisti si realizza in tre successivi stadi: dopo essersi liberata dalla zona pellucida, si verificano l'apposizione tra l’epitelio uterino della regione mesometriale e il trofoblasto (durante questa fase vengono rilasciate molecole che permettono il riconoscimento tra blastocisti e mucosa uterina ed inizia il processo di decidualizzazione),
        
        l’'adesione (durante la quale microvilli delle cellule del trofoblasto si connettono a pinopodi dell’epitelio uterino), la penetrazione. Durante quest’ultima fase si realizzano processi diversi a seconda delle specie. A) Nei Primati, per esempio, le cellule del trofoblasto penetrano tra le cellule dell’epitelio uterino fino a aggiungere la lamina basale di queste.
        
        B) Nei topi e nei ratti (ma non in altri Roditori), |’adesione tra le cellule del trofoblasto e quelle uterine induce queste ultime ad entrare in apoptosi.
        
        C) Nel coniglio, cellule del trofoblasto si fondono con cellule della mucosa uterina a dare un simplasma. In tutti i casi, perd, il contatto delle cellule del trofoblasto con la lamina basale dell’epitelio uterino induce il trofoblasto a proliferare attivamente, in modo da invadere la lamina propria uterina.
- - - - cellularizzata é nota come citotrofoblasto. B) Mentre si realizzano le prime fasi della penetrazione nella mucosa uterina, la blastocisti organizza gli annessi embrionali (corion, costituito dal citotrofoblasto, amnios e sacco vitellino), inizia la gastrulazione e si allunga l’allantoide.La placenta si organizza grazie alla formazione della membrana corion-allantoidea; di origine allantoidea, in particolare, sono i vasi placentari embrionali.
        
        Nelle placente emocoriali dei Primati l’invasivita del trofoblasto disgrega anche |’endotelio dei vasi materni e, di conseguenza, il sangue proveniente dalle arterie uterine si riversa in lacune. MCI: massa cellulare interna.
  - - - Lungo la linea primitiva cellule epiblastiche provenienti dalle regioni laterali si invaginano per dare origine in primo luogo all'endoderma embrionale, quindi al mesoderma parassiale e laterale, mentre attraverso i nodo di Hensen prende posizione I'endoderma faringeo è il mesoderma assile.
        
        Parte del mesoderma laterale coloniza i territori extraembrionali e, assieme al magma reticolare, da origine al mesenchima extraembrionale, mentre l'embrione gastrula, si formano anche il sacco vitellino e l'amnios.
  - - - L’epiblasto per via di accumulo di liquido si suddivide in epiblasto embrionale e epiblasto amniotico
- - - - Due centri di segnalazione dell’embrione di topo
        
        1) Endoderma viscerale anteriore: AVE
        
        2) Nodo: Equivalente dell'Organizzatore
        
        La formazione dei due centri è regolata dalle interazioni tra epiblasto e tessuto extraembrionale
        
        Gradiente di FGF nella regione caudale
        
        La combinazione di FGF, WNT e acido retinoico permette l’espressione antero-posteriore di specifici geni HOX mediata dai fattori di trascrizione CDX
    - - Il topo :mouse:ha 13 vertebre toraciche
        Il pollo :chicken: ha 7 vertebre toraciche
        Il numero di vertebre toraciche dipende dal profilo di espressione dei geni Hox6 e Hox10
      - Mutazione del gene HOX10: assenza vertebre lombari sostituite da un eccesso di vertebre toraciche
    - - Dipende dall’espressione differenziale dei fattori diffusibili della famiglia Nodal e del fattore trascrizionale Pitx2
        Questa espressione differenziale è stabilita dal movimento delle ciglia nelle cellule del nodo che induce un accumulo di ioni calcio nel citoplasma delle cellule a sinistra
      - NVP (Pacchetti Vescicolari del Nodo): vescicole contenenti SHH (Sonic hedgehog) e acido retinoico
        
        Aumento nei livelli di ioni calcio sul lato sinistro (rosso-verde fluorescente)