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07-BdS, Sviluppo Riccio di Mare - Coggle Diagram
07-BdS
Sviluppo Riccio di Mare
Visto previamente
Ciclo vitale
-
-
Segmentazione oloblastica radiale
Stadie
Blastula precoce
Blastula intermedia
Blastula tardiva (1000 cellule)
Svilluppo
Embrione dallo stadio di 1 a quello di 4 cellule
I numeri in basso sono i minuti dopo la fecondazione.
Mappe presuntive del riccio di mare
Fig 12.5. Mappa dei territori presuntivi(A) e linee di discendenza (B) in un embrione di riccio di mare allo stadio di 64 blastomeri
L'embrione é rivolto con il lato sinistro verso l'osservatore. Come si pud notare i territori che daranno origine ai tre foglietti embrionali sono disposti in sequenza dal polo animale al polo vegetativo.
Le corone animali danno origine all’ectoderma, da cui derivano cute e neuroni. L'ectoderma si differenzia lungo un asse secondario ortogonale a quello animale-vegetativo in epitelio squamoso orale ed aborale separati da una banda stretta di cellule cuboidali, la banda ciliata, che contiene cellule neurogeniche.
La prima corona vegetativa veg! da origine a cellule che possono far parte di organi sia ectodermici sia endodermici. La seconda corona vegetativa veg2 da origine a cellule che possono far Parte dell’intestino, del celoma, del mesenchima secondario (da cui vengono generate cellule pigmentate,immunociti e cellule muscolari).
La prima fila di micromeri forma le cellule del mesenchima primario da cui deriva lo scheletro primario, mentre la seconda fila di micromeri fornisce cellule al celoma.
Gastrulazione nel riccio di mare -1
Transizione epitelio - mesenchimale ed immigrazione delle cellule del mesenchima primario
Figura 12.1.1 Rappresentazione schematica della transizione epitelio-mesenchimale ed immigrazione delle cellule del mesenchima primario nella gastrulazione del riccio di mare.
A) Blastula matura di riccio di mare in sezione dove si riconosce la cavita centrale del blastocele ed un monostrato di cellule appoggiate sulla lamina basale (in rosso).
B) Rappresentazione schematica dell’ingressione delle PMC nel blastocele. C) Dettaglio della morfologia delle cellule epiteliali della blastula.
D) Transizione epitelio-mesenchimale delle PMC e disgregazione della lamina basale.
E) Rappresentazione schematica della forma a bottiglia assunta dalle cellule del mesenchima primario durante il movimento verso I'interno della blastula.
:books:
Meccanismo di invaginazione della piastra vegetativa
Fig 12.2.1. Rappresentazione schematica del meccanismo di invaginazione della piastra vegatativa durante la gastrulazione del riccio di mare
:books:
Gastrulazione nel riccio di mare -2
Fig 12.6. Mappa presuntiva del polo vegetativo dell'embrione di riccio di mare allo stadio di 64 blastomeri (A) e in gastrula precoce (B)
Fig 12.7. Mappa presuntiva del polo vegatativo dell'embrione di riccio di mare
Rappresentazione schematica di come le cellule che costituiscono la parete dell’archenteron si ridistribuiscono nei movimenti di estensione convergente, durante I’invaginazione secondaria.
Notare la riduzione del numero di cellule che costituisce la circonferenza dell’archenteron dalla fase iniziale (A) alla fase avanzata della gastrulazione (B).
Figura 10.9 Riorganizzazione delle cellule durante la gastrulazione nel riccio di mare
Eucidaris tribuloides.
(a) Foto di una gatrula intermedia. (b) Disegno eseguito su un video monitor nel periodo di tempo indicato. Notare che I’intercalazione delle cellule awiene nella direzione delle frecce con tre cellule che si inseriscono tra le cellule 1 e 4 e sei tra le cellule 4 e 7.
Durante il periodo di osservazione le cellule lungo il diametro della circonferenza dell’archenteron sono passate da tre a due, mentre lungo il polo animale vegetativo sono passate da tre a 4 e oltre. La lunghezza dell’archenteron aumenta in maniera corrispondente.
Come inizia l'invaginazione dell'endoderma?
Cambiamenti di forma delle cellule
Da inizialmente cuboidali assumono forma allungata a cuneo
Contrazione degli elementi del citoscheletro
Fig 4.5.Rappresentazione schematica del cambiamento morfologico a carico delle cellule e di conseguenza del foglietto epiteliale che costituiscono, in seguito alla riorganizzazione del loro assetto
citoscheletrico.
Gastrulazione nel riccio di mare -3
3.1.
Le cellule del mesenchima primario trovano casa
Riccio di mare
Sezione trasversale: in giallo è l’ectoderma, in arancio l’endoderma, in rosso le cellule del mesenchima primario e lo scheletro, i puntini arancioni sono cellule del mesenchima secondario.
Il processo da "blastula" a "pluteo" dura circa 48 ore. Note: l’ano si forma prima della bocca
Azioni del mesenchima primario: le corde sinciziali
Seconda fase
Estensione convergente:
Cambio di forma e intercalazione
10.6 Allungamento dell’archenteron nel riccio di mare Lytechinus variegatus. La foto, eseguita con il microscopio elettronico a scansione, mostra |'interno dell’embrione dopo rimozione dell’ectoderma dell’emisfero animale. (a) Gastrula intermedia. (b) Gastrula finale.
Terza fase
Formazione del Mesenchima secondario
Cellule che derivano da veg2 migrano nel blastocele
Emettono lunghi filipodi con cui contattano la superficie interna del blastocele
Il successivo accorciamento dei filopodi che hanno stabilito il contatto con la superficie del blastocele permette l’ulteriore allungamento dell’archenteron
Formazione della larva (Pluteo)
Formazione della bocca, il blastoporo diventa l'ano
La larva del riccio di mare
Fig 12.3.1. Schema illustrante lo sviluppo dall'embrione allo stadio di prisma (o dipleurula) (a) all'echinopluteo (b) ottenuto dopo la gastrulazione. Il pluteo è mostrato in veduta laterale e ventrale
METAMORFOSI
Fig 12.3.2. Schema che illustra lo sviluppo dell'
echinus ruddimenti
Quest'ultimo generarà il giovane riccio di mare durante la metamorfosi, in cui viene coinvolta la vescicola celomatica di sinistra
Regolazione nel riccio di mare
Analisi della specificazione
Specificazione condizionata
Un blastomero ha la capacità di svilupparsi in svariati tipi cellulari.
La conferma dell’esistenza dello sviluppo regolativo (Driesh, 1892)
ver previamente cap 2
I micromeri hanni una specificazione autonoma
I micromeri isolati generano il mesenchima primario anche se isolati dal resto della blastula
Esperimento di ricombinazione
Se i blastomeri animali si ricombinano con i micromeri, si ottengono plutei completi
INTERPRETAZIONE
:bookmark_tabs:
Presenza nei micromeri di informazioni necessarie per la gastrulazione
I micromeri regolano la specificazione condizionata delle altre cellule
I micromeri sono in grado di indurre un asse secondario
Meccanismo di regolazione a rete
12.5.1 Schema illustrante i circuiti di espressione genenica nel cancello del doppio negativo (A) e nella preamplificazione (B).
A) Nel cancello del doppio negativo il gene b codifica per un repressore di un set di geni (c, d, e); quando questo repressore è a sua volta represso dal prodotto del gene a, il set di geni viene espresso.
B) Nella preamplificazione il gene regolativo a attiva il gene c del differenziamento e allo stesso tempo un altro gene regolativo b il cui prodotto è necessario insieme al fattore trascrizionale a per attivare il gene c.
Cosa determina la specificazione autonoma dei micromeri?
Determinanti citoplasmatici derivati dalla cellula uovo sono presenti nei micromeri
Il ruolo della beta-Catenina e Disheveled nella specificazione del polo vegetale
WNT
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Regolazione dell'espressione genica che determina il differenziamento del mesenchima primario
HesC reprime i geni per il differenziamento mesenchimale in tutte le cellule ad eccezione dei micromeri
Nei micromeri b-catenin induce PMAR1 che reprime l’azione di HesC
poi Alx1 va a SNAIL che alla sua volta reagisce su
INIBIZIONE ADESIONE (CADERINE)
TRANSIZIONE EPITELIO MESENCHIMA
Potenzialità allo stadio di 8 cellule
ISOLAMENTO
•Separando i blastomeri per via meridiana si ottengono plutei normali
•Separando i blastomeri per via equatoriale si ottengono plutei anomali, ma
Specificazione condizionata
Il Mesenchima primario condiziona la specificazione delle altre cellule del polo vegetativo:
Mesenchima primario induce lo strato superiore a divenire endoderma (Activina, membro della famiglia del TGF)
Mesenchima primario istruisce il mesenchima secondario a non formare le spicole calcaree (Notch- Delta) ma muscolo e cellule pigmentate
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Specificazione degli assi
SIMMETRIA ORALE ABORALE (BOCCA-ANO) E’ REGOLATA DA NODAL (FATTORE DELLA FAMIGLIA DEL TGF-BETA ESPRESSO NELLA ZONA ORALE)
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