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06- BdS, Segmentazione - Gastrulazione - Coggle Diagram

- - - - Simetria della segmentazione:
        
        radiale (echinodermi, anfiosso)
        
        spirale (molluschi, anellidi)
        
        bilaterale (ascidie)
        
        rotazionale (mammiferi)
    - - radiale (anfibi)
        -
        
        :books: FIG 1.9.
  - - - bilaterale (cefalopodi)
        -discoidale (ucceli, rettili e pesci)
    - - superficiale (insetti)
- - - - Sono generate grazie a marcatori che possono essere seguiti nel tempo. Ad esempio
        
        coloranti non diffusibili
        
        (mRNA per= proteine fluorescente
        
        chimere tra cellule di organismi "colorati" e non colorati
        
        COmprendere quando le cellule acuisiscono il loro destino
- - - - **9.1. Rappresentazion schemtica della mappa esterna (A) e interna (B) dei territori presuntivi della blastula di anfibio
  - - - Sviluppo a mosaico
        Allo stadiodi blastula il destino delle cellule è già ben definito
        
        Sviluppo regolativo
        Allo stadio di bllastula il destino delle cellule è ancora indeterminato
        
        Dipende dalle interazioni con altre cellule
        
        Le cellule con destino comune non sono pressenti ancora nella stezza zona
- - - - Il mesoderma laterale si separa nelle due lamine laterali, originando la cavita celomatica (B, C). Il mesoderma somatico, lamina rivolta verso l’ectoderma, forma con esso la somatopleura. Il mesoderma splancnico, lamina rivolta verso l’endoderma, forma con esso la splancnopleura (C).
- - - - Costele e vertebre
    - - Muscolatura striata del corpo
        
        9.3. Differenziazione del somite
        
        Durante l’ organogenesi in ogni somite si evidenziano principalmente tre regioni: sclerotomo, miotomo e dermatomo. Nella regione pit dorsale dello sclerotomo si identificano le cellule del sindetomo, mentre nella regione pit interna dello sclerotomo vi sono le cellule dell’artrotomo.
    - - Derma del dorso
  - - - Durante lV'organogenesi il neuroectoderma va incontro a modificazioni che portano alla comparsa della doccia neurale che chiudendosi forma il tubo neurale. Ai lati della notocorda il mesoderma parassiale si metamerizza nei somiti, a cui fa seguito il mesoderma intermedio,in continuita con il mesoderma laterale (B, C).
        
        Il mesoderma laterale si separa nelle due lamine laterali, originando la cavita celomatica (B, C). Il mesoderma somatico, lamina rivolta verso l’ectoderma, forma con esso la somatopleura. Il mesoderma splancnico, lamina rivolta verso l’endoderma, forma con esso la splancnopleura (C).
- - - - 9.4. Rappresentazione schematica dei principali movimenti che caratterizzano la gastrulazione
        
        A) Nel ripiegamento di una lamina epiteliale mediante invaginazione o embolia, le cellule che si invaginano delimitano una nuova cavita, l'archenteron, o intestino primitivo, che rimane in comunicazione con |’esterno mediante il blastoporo.
        
        B,C) Nel processo di involuzione una popolazione di cellule della lamina epiteliale si introflette all’interno del blastocele scorrendo sotto uno strato di cellule in attiva espansione che rimane all’esterno.
        
        D) Durante il processo di ingressione o immigrazione, dall’epitelio che delimita il blastocele si distaccano cellule che migrano singolarmente nella cavita dove successivamente si riuniscono.
        
        E) Nel processo di delaminazione, le cellule vanno incontro a divisioni cellulari originando una nuova lamina cellulare separata dalla precedente.
        
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    - - 4.6. Ver 01 BdS etc
        
        :blue_book: Fig 11.4
  - - - introflessione intorno ad un margine di una lamina epiteliale che si espande sulla superficie interna di uno strato che rimane all’esterno
        
        allungamento di una lamina epiteliale in una
        dimensione ed accorciamento nell’altra
        
        espansione di una lamina epiteliale al di sopra del vitello o di altre cellule
        
        divisione di una lamina di cellule in due lamine sovrapposte
  - - - Movimento di cellule all’interno dello stesso strato, che diventa più stretto e più lungo
        
        Movimento di cellule perpendicolarmente tra cellule di un altro strato, che aumenta in numero di cellule e diminuisce in numero di strati
        
        Movimenti di singole cellule o limitati gruppi da uno epitelio ad una cavità embrionale
        
        Cambiamenti coordinati nella forma delle cellule che determinano deformazione o estensione convergente
        
        **CAMBIAMENTI DI ADESIVITA'
        
        MORTE CELLULARE PROGRAMMATA
- - - - Spirale
        
        Annelidi, molluschi
        
        Nemerini e tubellari
    - - segmentazione oloblastica eguale
      - Segmentazione oloblastica adeguale
    - - 12.2 Rappresentazione schematica della segmentazione nel riccio di mare
        
        :books: Fig 10.2
      - 12.3. Rappresentazione schematica della morfologia di una blastula precoce di riccio di mare in sezione
      - 12.4. Rappresentazione schematica della gastrulazione nel riccio di mare
        
        Blastula tardiva di 1000 cellule
        
        :books: Fig 10.15 & Fig 10.10
      - Embrione dallo stadio di 1 a quello di 4 cellule. I numeri in basso sono i minuti dopo la fecondazione
        
        :book: Fig 10.10
    - - :book: Fig 11.3
      - 16.1 Rappresentazione schematica del ciclo vitale di Xenopus laervis
        
        :book: Fig 1.5
      - 16.2 Oocita di Xenopus laevis :frog:
        
        A) Microfotografia di un oocita circondato dallo strato gelatinoso. Si distingue l’emisfero animale, pigmentato, dall’emisfero vegetativo privo di pigmento.
        
        B) Rappresentazione schematica ! di un oocita in sezione in cui viene messo in evidenza l’asse di simmetria che dal polo animale (PA) arriva al polo vegetativo (PV) e l’organizzazione del citoplasma corticale e profondo.
        
        :book: Fig 11.2 & 11.8
      - 16.3. Rappresentazione schematica della rotazione corticale.
        
        La rotazione corticale si verifica in seguito all’entrata dello spermatozoo in un oocita di Anfibio anuro con conseguente formazione dell’area definita semiluna grigia.
        
        Si delinea l’asse dorso-ventrale (D-V). L’asse animalevegetativo, che era presente nell’oocita, nello zigote coincide con |I’asse antero-posteriore (A-P) dell’embrione che si sta sviluppando.
        
        Comletamento meiosi
        
        Rotazione corticale
        
        Assi corporei
      - La rotazione corticale è un processo microtubuli-dipendente
        
        16.4. Rappresentazione schematica dell'organizzazione ed assemblamento del sistema di microtubuli
        
        In seguito alla fecondazione, i microtubuli si dispongono nella regione sucorticale del polo vegetativo per guidare i movimenti che sono alla base della rotazione corticale
        
        Spostamento di alcuni componenti cellulari come reticolo endoplasmatico e ridistribuzione dei determinanti morfogenetici citoplasmatici corticali e sub-corticali di origine materna
      - 16.5 Rappresentazione schematica della segmentazione negli Anfibi a apartire dello zigote (a) fino allo stadio di blastula matura (B-H)
        
        Microfotografie di zigoti osservati dal polo animale e circondati dallo strato gelatinoso e (L-Q) embrioni di Xenopus laevis durante le fasi della segmentazione. Tutti gli embrioni in segmentazione sono osservati dal polo animale e mostrano i micromeri pigmentati ad eccezione della blastula (P), in cui si osservano i macromeri privi di pigmento del polo vegetativo. In ogni immagine viene riportato lo stadio di sviluppo (st) secondo la descrizione fatta da Nieuwkoop & Faber (1956).
        
        :book: Fig 11.3
      - 16.6 Sezione di blastula matura di Anfibio anuro.
        
        A) La blastula é caratterizzata da una cavita interna detta blastocele, la cui volta é formata da micromeri e il pavimento da macrome Pavimento del blastocele ri. B) L’ingrandimento evidenzia la presenza di giunzioni strette, che si instaurano tra i blastomeri periferici per isolare il blastocele dall’ambiente esterno, e la formazione di giunzioni aderenti tra i blastomeri pit: interni.
  - - - A) Veduta esterna in cui si osservano i territori presuntivi dell’ectoderma e dell’endoderma. B) Nella blastula in sezione si pud osservare anche la localizzazione del territorio presuntivo del mesoderma e la sua suddivisione in regioni che seguiranno specifiche vie differenziative. Con la gastrulazione le cellule dei territori presuntivi si spostano e vanno ad occupare zone diverse. C) Questi eventi determinano la formazione di ectoderma, mesoderma ed endoderma, |’obliterazione del blastocele e la comparsa di una nuova cavita detta archenteron.
  - - - Le cellule sono a contatto tra di loro in un numero di punti maggiore di quello degli embrioni a segmentazione oloblastica radiale.
      - Gli embrioni a segmentazione spirale vanno incontro ad un minor numero di divisioni prima di cominciare la gastrulazione.
      - Le uova si dividono secondo piani obliqui all’asse animale vegetativo dell’uovo, e non paralleli o perpendicolari
    - - La 1a segmentazione separa 2 blastomeri +/- diversi
        
        Alla 2 divisione il blastomero più grande si divide in uno più grande e uno più piccolo
        
        Non si forma il blastocele
        
        :orange_book: Fig 8.2
    - - In alcuni embrioni, i blastomeri figli non sono direttamente sopra o affianco uno dell’altro. Essi sono inclinati a destra o a sinistra di 45°.
        
        Quest’ultima simmetria di segmentazione è detta spirale.
  - - - Fig 17.1 Rappresentazione schematica del ciclo vitale del pollo
        
        La fecondazione e parte della segmentazione avvengono nell'ovidutto. La deposizione avviene circa 20 ore dalla fecondazione. Dopo 6 ore dalla deposizione la segmentazione è completata ed inizia la gastrulazione (che si conclude circa 20 ore dopo la deposizione). Sei giorni dopo la deposizione l'organogenesis é completata ed inizia l'accrescimento. Dopo 21 giorni dalla deposizione si ha la schiusa
      - Fig 17.2 Struttura dell'uovo
        
        Gli involucri(le membrane secondarie) dell'uovo comprendono: l'albume (con le calaze che sospendono l'uvo), la membrana testacea a doppio strato, che si delamina per formare la camera d'aria, ed il guscio calcareo. L'oocita, ricco di vitello, segrega al polo animale il citoplasma formativo (cicatricula) ed è circondato dalla membrana primaria (membrana vitellina).
        
        :closed_book: Fig 12.2
      - Fig 17.3 Struttra dell'oviducto
        
        L'ovidutto è suddiviso in infundibulo, magnum, istmo, utero e vagina e si apre all'esterno nella regione cloacale. Gli involucri (membrane secondarie) vengono prodotti da zone specializzate dell'ovidutto: magnum, ove viene secreto l'albume, istmo, dove si forma la membrana testacea e utero, dove viene formato il guscio.
      - Fig 17.4. Rappresentazione schematica della segmentazione negli Ucceli
        
        La segmentazione è tipicamente meroblastica.A) | primi solchi di segmentazione sono verticali e non individuano blastomeri separati, ma viene organizzato un sincizio. B) Solo con la comparsa di solchi orizzontali i blastomeri centrali vengono individuati e separati dal vitello.
        
        C) La sezione longitudinale del disco germinativo a fine segmentazione evidenzia la cavita sottogerminale, sopra la quale si identifica l’area pellucida,mentre i blastomeri che poggiano sul vitello, costituiscono |’area opaca. Il confine tra queste due aree é detto zona marginale.
        
        :closed_book: Fig 12.2
      - Insetti
        
        All’inizio dello sviluppo c’è divisione del nucleo (cariocinesi) senza divisione del citoplasma (citocinesi) che produce un sincizio.
        
        Dopo la formazione di 128 nuclei (70 min.), questi cominciano a migrare verso la periferia dell’embrione dopodiché inizia la cellularizzazione con la formazione del blastoderma sinciziale.
        
        13.2 Rappresentazione schematica del ciclo vitale di Drosophila)
        
        Dopo la deposizione dell’uovo fecondato, in circa tre ore si conclude la segmentazione con la formazione del blastoderma sinciziale e poi del blastoderma cellulare. Nel giro di 21-24 ore si conclude lo sviluppo embrionale con la formazione di una larva che, una volta
        sgusciata, va incontro ad accrescimento e a tre mute prima di trasformarsi in pupa. Da questa ultima sfarfallera l'insetto adulto
        
        :closed_book: Fig 9.3.
        
        Vitellogenesi
        
        Dimensione ovocito: 0.05-80 mm diametro
        
        3 periodi successivi:
        
        piccolo accrescimento: entrata in profase meiotica
        
        medio accrescimento: sintesi di RNA ed accumulo nel citoplasma
        
        grande accrescimento: accumulo di deutoplasma
        
        Fig 13.3 Maturazione dei follocoli nelle fasi pre-vitellogeniche
        
        A) Differenziamento delle varie componenti del follicolo nel germanium
        B) Le divisioni della cellula germinale portano al differenziamento di una cellula uovo (in giallo) e 15 cellule nutrici (in grigio), Queste 16 cellule son tra loro interconesse da canali anulari. C) Rapporto spaziale tra l'oocita (in giallo) e le cellule nutrici (in grigio)
        
        Fig 13.4 Maturazione dell'oocita durante le fasi vitellogeniche
        Fig 13.5. Maturazione dell'oocita durante le fasi post-vitellogeniche
        
        In queste fasi le cellule follicolari organizzano attorno all'uovo la membrana vitellina (in verde)
        Le cellule follicolari permettono il completamento della maturazione dell'oocita e l'organizzazione del corion (in azurro)
        
        Fig 13.6 Cellula uovo matura in sezione longitudinale
        
        Si noti la marcata polarità morfologica (anteriormente si identificano uno dei due filamenti respiratori e il micropil) e la distribuzione nel citoplasma di granuli polari posteriormente
        
        Fig 13.7 Rappresentazione schematica della segmentazione in Drosophila
        
        Rappresentazione schematica della segmentazione in Drosophila. A) || nucleo dello zigote si divide ripetutamente entro la massa del vitello (B) formando numerosi nuclei avvolti da un sottile strato di citoplasma formativo (energidi), ma senza la formazione di membrane cellulari.
        
        C) In un secondo momento, i nuclei migrano nella parte corticale (ove é localizzata la maggior parte del citoplasma formativo) ed inizia il processo di cellularizzazione. D) Si identificano prima le membrane laterali (per invaginazione della membrana plasmatica), formando in prima istanza un bastoderma sinciziale che, successivamente, con l’individuazione delle membrane cellulari basali,
        
        (E) diverra un blastoderma cellulare superficiale. Nell’ingrandimento si noti il processo di cellularizzazione (periblastula). La cellularizzazione delle porzioni posteriori (in cui i nuclei sono migrati nella regione di citoplasma detto plasma polare) € molto precoce (C) ed identifica le cellule polari (i futuri gameti dell’individuo) (vedi Capitolo 6).
        
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        Cellule Polari
        
        I nuclei migrano verso il polo posteriore dell’uovo, vengono circondati da nuove membrane
        
        Cellule germinali dell'adulto
        
        L'embrione di Drosophila cellularizza dopo 13 divisioni
        
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    - - Fig 18.1. Rappresentazione schematica del ciclo vitale del topo
        
        La fecondazione e la segmentazione avvengono nell’ovidutto. Intorno al giorno 4,5 dalla fecondazione la blastocisti si impianta in utero. La fase di morfogenesi/organogenesi si protrae sino al 15° giorno dopo la fecondazione. Segue il periodo fetale che si conclude con il parto, al 18° giorno dalla fecondazione.
        
        Nelle prime fasi del periodo post-natale, caratterizzato dall’allattamento, continua lo sviluppo ed il differenziamento funzionale di vari organi. Nel topo lo svezzamento completo avviene al 21° giorno post-parto: da questo momento i piccoli sono indipendenti dalla madre. La maturita sessuale, che porta a completamento il ciclo vitale, si realizza a 60 giorni dal parto.
      - In risposta alla stimolazione di
        LH, l’uovo viene rilasciato nell’ampulla dell’ovidotto
        
        Qui può avvenire la fecondazione.
        L’uovo fecondato si sviluppa e si muove nell’utero. Nello stadio di blastula raggiunge la parete dell’endometrio uterino dove si può impiantare
        
        :bookmark_tabs: Fig 12.10
      - Caratteristiche della divisione dei mammiferi
        
        Lentezza delle divisioni: 12-24 h
        
        Orientamento dei blastomeri in rapporto l’uno con l’altro (SEGMENTAZIONE ROTAZIONALE)
        
        Asincronia delle prime divisioni
        
        Fenomeno della COMPATTAZIONE
      - Sono
        
        Difficili da studiare
        
        Le divisione sono molto lente (12-24h)
        
        La 1a divisione è meridiana, nella 2a: un blastomero si divide in senso meridiano, l’atro in senso equatoriale
        
        Segmentazione rotazionale: Asincronia delle divisioni
        
        :bookmark_tabs: Fig 12.11
      - La segmentazione
        
        Le prime divisioni sono molto lente: la prima avviene 24 h dopo la fecondazione, le successive a intervalli di 12 h
        
        Allo stadio ad 8 cellule avviene la compattazione: nella morula risultante non è più possibile individuare le singole cellule
        
        :bookmark_tabs: Fig 12.12
        
        Le cellule sono adesso polarizzate: microvilli all’esterno
        
        18.2. Rappresentazione della segmentazione nei Mammiferi
        
        La segmentazione si realizza nelle tube uterine, mentre l’embrione discende verso |’utero. Durante questa fase, l’embrione di Mammifero, circondato ancora dalla zona pellucida, assorbe nutrienti disciolti nel fluido tubarico che, per composizione, é del tutto corrispondente al plasma materno. In figura sono indicate le prime fasi dello sviluppo, dallo stadio di zigote alla formazione della blastocisti. C
        
        aratteristica precipua dei Mammiferi che permette in seguito la formazione della blastocisti é il fenomeno della compattazione: allo stadio di 8 cellule alcuni blastomeri vengono segregati all’interno della morula mentre altri si mantengono all’esterno. Questi ultimi differenziano in senso epitelia le e sviluppano giunzioni strette, mentre le cellule interne rimangono indifferenziate. Dai blastomeri esterni si originera il trofoblasto, mentre le cellule all’interno della morula formeranno la massa cellulare interna.
      - La compattazione
        
        Da 2-cell stage
        
        a
        
        Morula stage
        
        TROFOBLASTO: non producono strutture embrionali ma la porzione esterna della placenta (CORION). Questi tessuti permettono qal feto di procurarsi O2 e nutrimento, secernono ormoni e regolatori della risposta immunitaria, permettono l’impianto dell’embrione.
        
        MASSA CELLULARE INTERNA: genera l’embrione.