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09.-Bds, Sviluppo dei Pesci :fish: - Coggle Diagram

- - - - Fig 15.1. Stadi di sviluppo degli embrioni di zebrafish
      - 15.2 Rappresentazione schematica del ciclo vitale di zebrafish
        
        Le prime fasi dello sviluppo di zebrafish si susseguono in modo estremamente rapido: a sole 6 ore dalla fecondazione l'embrione entra in gastrulazione e gia poche ore dopo gli abbozzi dei primi organi sono visibil.
        
        A 2 giomi dalla fecondazione una piccola larva natante, lunga circa 2 mm, è in grado di liberarsi del corion,l'involucro che avwolge I'uovo prima e I'embrione poi .La larva, che mostra gia qualche cellula pigmentata, si nutre ancora assorbendo il materiale di riserva del Vitello. In circa 90 giomi lo zebrafish & ormai un esemplare adulto, di circa 3 cm di lunghezza, in grado di riprodursi.
    - - Generazione di mutanti
        
        :blue_book:
      - Analisi del destino di specifiche cellule tramite generazione di organismi trasgenici (es. GFP)
  - - - II corion, un involucro glicoproteico, avvolge l'uovo e protege gli embrioni dagli insulti dell’ambiente esterno. Un solo piccolo pertugio, il micropilo, rappresenta l’unica via di passaggio per gli spermatozoi alla volta dell’uovo.
  - - - Nella colonna di sinistra gli embrioni sono in veduta laterale, col polo animale verso alto, nella colonna di destra gli embrioni sono osservati dal polo animale. Le frecce indicano la posizione e la dire Zione di taglio di ogni blastomero, i numeri indicano i solchi di segmentazione in ordine cronologico.
- - - - :green_book:
  - - - :green_book:
    - - Fino al decimo ciclo di divisione il blastoderma é costituito da una massa cellulare poggiata sulla cosiddetta yolk cell. In concomitanza con la fase di MBT si assiste al inizio dei movimenti di epibolia.
        
        Quando la yolk cell é coperta fino al proprio equatore (50% di epibolia) l’embrione si trova in blastula avanzata, la fase che immediatamente precede l’inizio della gastrulazione.
      - Fig 15.7 Lo YSL di zebrafish
        
        I movimenti dipendono dallo YSL, una struttura embrionale peculiare dei pesci Teleostei. A) Veduta in sezione dell'embrione. Lo YSL traina il fronte dell'EVL che avanza verso il polo vegetativo B) Veduta dell'embrione intero. L'epibolia dello YSL è regolata da microtubuli che ne collegano i nuclei con il polo vegetativo e da un anello acto-miosinico che si forma all'interfaccioa tra YSL e EVL
- - - - Le fasi dello sviluppo embrionale di zebrafish sono riunite in pochi periodi principali le cui caratteristiche salienti sono riportate nel testo del capitolo. EVL: strato di rivestimento; YSL: strato sinciziale vitellino; DEL: cellule profonde.
  - - - :books:
    - - Movimento guidato dalle cellule sinciziali vitelline che trascinano le cellule del rivestimento esterno.
        Le cellule profonde si distendono per intercalazione
        
        Da questo
        
        A questo
    - - Formazione dell’epiblasto e dell’ipoblasto per ingresso e/o involuzione (embolia)
        
        Dall’ipoblasto si formano il mesoderma e l'endoderma:
        
        Cellule che daranno vita al mesoderma migrano prima verso il polo vegetativo e poi cambiano direzione e vanno verso il polo animale
        
        :books:
    - - Avviene per estensione convergente. Le cellule migrano verso la futura regione dorsale
        
        Fig 10.25 Movimenti morfogenetici (frecce interrotte) durante la gastrulazione del pesce zebra.
        
        Embrione in toto visto dal lato dorsale. Durante il movimento di epibolia I’embrione si estende sul vitello, I’ipoblasto e l’epiblasto si formano per meccanismi di involuzione e/o ingressione (Figura 10.24 b). Con un processo di estensione convergente l’epiblasto e l'ipoblasto si muovono verso la futura regione dorsale.
        
        Fig 15.10. Movimenti cellulari durante la gastrulazione di zebrafish.
        
        Tutti gli embrioni in figura sono in veduta dorsale e privati dell’EVL. A) Lo scudo embrionale si forma a seguito dei movimenti di convergenza delle cellule verso il futuro lato dorsale dell'embrione.
        
        B) Dettaglio della regione dello scudo embrionale e del movimento di convergenza. C) Vallungamento dello scudo e la formazione della notocorda dipendono dal movimento di estensione che si basa
        
        D) sull’intercalazione medio-laterale tra le cellule che convergono verso lo scudo. INV: involuzione; EXT: estensione; EPI: epibolia; CON: convergenza.
- - - - Fig 11.41Correlazione tra la posizione relativa di cloni cellulari secernenti BMP e Nodal e l’orientamento dell’asse embrionale secondario indotto dalla calotta animale.
        
        (A,B) Quando il vettore Nodal-BMP (freccia gialla in A) é parallelo all’asse dorso-ventrale (D-V; freccia bianca) del margine embrionale (dove la concentrazione di Nodal é elevata dorsalmente e quella di BMP elevata ventralmente), l'asse originario (freccia blu in B) e l'asse secondario (freccia rossa) sono paralleli.
        
        (C,D) Quando il vettore Nodal-BMP é perpendicolare all’asse originario dorso-ventrale, |’asse embrionale secondario si accresce perpendicolarmente all’asse primario.(E,F) Quando il vettore Nodal-BMP.é opposto a quello dorso-ventrale originario, gli assi primari e secondari crescono in direzioni opposte. sh,embrionic shield (scudo embrionale).A, C ed E sono viste del polo animale,durante la fase di scudo; B, D ed F sono viste laterali, a 30 ore dalla fecondazione. (Tratta da Xu et al. 2014, per gentile concessione di C. Thisse.)
  - - - Risulta dall’interazione tra fattori Bmp e Wnt (epidermide) e i loro inibitori prodotti dallo scudo embrionale (neuroni, es.: Cordino).
        
        La beta-catenina determina la formazione dell’equivalente del centro di Nieuwkoop
        
        In maniera simile agli anfibi:
        
        proteine BMP/inibitori di BMP regolano l’asse dorso-ventrale
        
        proteine WNT/inibitori di WNT regolano l’asse antero-posteriore
        
        Beta catenina regola la migrazione antero posterione attivando il fattore trascrizionale Stat3
        
        A-G
        
        Controllo
        
        Stat3 inihibito tramite iRNA
        
        Iniezione del colorante fluorescente nel mesoderma che formerà la notocorda
        I-O
        
        Controllo
        
        Stat3 inihibito tramite iRNA
        
        Iniezione del colorante fluorescente nel mesoderma che formerà le strutture parassiali
    - - Ruolo di Wnt, FGF, e Acido retinoico
        
        Cyp26: partecipa alla degradazione dell'acido retinoico
        
        Aldh1a2 : partecipa alla sintesi dell'acido retinoico
    - - Ruolo del movimento delle ciglia nello scudo embrionale nello stabilire dei flussi di calcio che regolano l’espressione di Nodal e Ptx2 sul lato sinistro
      - La vescicola di Kupffer
        
        Fig 15.14. Struttura della vescicola di Kupffer.
        
        La vescicola di Kupffer, indicata in verde in corrispondenza della regione pit: posteriore nell’embrione in gastrula avanzata (parte superiore della figura) si compone di cellule munite di ciglia il cui battito coordinato determina la formazione di un flusso direzionale di fluido extracellulare alla base dell’instaurarsi dell’asimmetria destra-sinistra.
        
        Fig 15.13 Vescicola di Kupffer
        
        Si tratta di un organo transiente tipico dei pesci Teleostei responsabile della distribuzione asimmetrica degli organi, chiaramente visibili negli embrioni in somitogenesi