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METODI DI TRASPORTO TRANSMEMBRANA, La cellula mantiene concentrati all'…

- - - - Questo tipo di proteine può facilmente essere accomunato ad un enzima
        
        Il passaggio di molecole idrofiliche transmembrana richiede infatti che queste molecole rompano i legami di solvatazione che creano con l'acqua (perché ovviamente l'acqua viene respinta dalle code idrofobe)
        
        Questo processo richiede energia e non avviene se non viene coadiuvato da qualche proteina
        
        Questa energia può essere considerata come una sorta di ENERGIA DI ATTIVAZIONE necessaria perché avvenga il trasporto
        
        In quest'ottica il trasportatore svolge la parte dell'enzima: infatti quest'ultimo ABBASSA L'ENERGIA DI ATTIVAZIONE necessaria al trasporto creando una zona idrofila
        
        Energia che verrebbe poi recuperata nel momento in cui la molecola si risolvaterebbe una volta attraversata la membrana
      - Queste sono delle proteine transmembrana multipasso che sono altamente selettive per il tipo di molecola da trasportare (ligando) che legano attraverso uno specifico sito di legame
    - - TRASPORTATORI PROTEICI
        
        Sono proteine che legano le molecole da un lato della membrana e in seguito ad un CAMBIAMENTO CONFORMAZIONALE rilasciano il ligando dall'altro lato della proteina
        
        Questi trasportatori SONO SATURABILI dal substrato
        
        Questa caratteristica permette di poter perfettamente descrivere il comportamento del trasportatore in relazione alla quantità di ligando seguendo il modello della CINETICA SECONDO MICHAELIS MENTEN nonostante non si tratti di un'enzima
        
        Si può anche utilizzare a pieno l'equazione di Michelis-Menten inquadrando la reazione come concentrazione di ligando da trasportare in relazione alla concentrazione di ligando trasportato
        
        Bisogna però utilizzare un'analogo della Km ovvero la Kt (costante di trasporto) che ha lo stesso significato della Km e quindi anche il suo reciproco è un indicatore dell'affinità per il ligando
        
        Anche nel trasporto si raggiunge una Vmax in cui tutto il trasportatore è saturato dal ligando
        
        LE DUE CONFORMAZIONI HANNO LA STESSA AFFINITA PER IL SUBSTRATO per questo il trasporto prosegue secondo gradiente.
        
        Es: GLUT-I: proteina transmembrana multipasso atta al trasporto di glucosio nelle cellule
        
        STRUTTURA
        
        GLUT-I è caratterizzata da un carattere anfipatico in quanto deve sia avere affinità con il glucosio che con i lipidi di membrana dovuto dalla presenza sia di una parte idrofila che idrofoba
        
        Costituita da 12 eliche transmembrana che si associano in gruppi di 4 accostando tra loro le parti idrofiliche che costituiscono un PORO CENTRALE IDROFILO e lasciando all'esterno le parti idrofobe che permettono alla proteina di essere inserita nella membrana.
        
        MECCANISMO DI TRASPORTO
        
        La proteina è caratterizzata da DUE CONFORMAZIONI di cui una rivolge il sito di legame dal lato estero della membrana e l'altra lo rivolge dal lato interno
        
        Poichè ENTRAMBE LE CONFORMAZIONI HANNO LA STESSA AFFINITA PER IL LIGANDO, (uguale valore di di 1 / Kt), il trasporto può avvenire in entrambe le direzioni in basse al gradiente di concentrazione
        
        Esistono ben 12 isoforme (stesso tipo di proteina con stessa funzione che cambiano in qualche caratteristica)
        
        Ad esempio: GLUT-2 che hanno una più bassa affinità per il glucosio in modo tale che queste molecole possano non essere saturate quando le altre lo sono e possano quindi continuare a immagazzinare glucosio
        
        Alta affinità per il glucosio, presente in tessuti ad alto consumo di glucosio
    - - CANALI IONICI
        
        Queste proteine creano una sorta di PORO IDROFILO (canale acquoso) che è specifico per un unico tipo di ione
        
        NON SONO SATURABILI DAL SUBSTRATO
        
        Questo perché gli ioni sono molto piccoli e il trasporto avviene in modo molto rapido quindi non si satura mai il canale
        
        La sua apertura e chiusura può essere regolata da delle specifiche specie chimiche o gradiente elettrochimico
  - - - Sono interessate da questo tipo di trasporto molecole piccole e rigorosamente APOLARI: come ad esempio i gas (CO2) e gli ormoni steroidei
        
        L'unica eccezione è minimamente rappresentata dall'acqua che in piccola parte riesce, a causa della sua elevata presenza nell'ambiente esterno alla cellula a attraversare autonomamente la membrana.
        
        Tuttavia non è questo il modo principale attraverso cui l'acqua entra nella cellula ma attraverso le acquaporine
- - - - Questo accumulo è una distribuzione diseguale di concentrazione o carica che rappresenta una condizione ricca di energia ed è in un certo senso una forma di ENERGIA POTENZIALE che può essere convertita in lavoro dissipando il gradiente (vedi trasporto attivo secondario)
  - - - Es: PROTEINA SIMPORTO SODIO-GLUCOSIO dei viili intestinali
        
        Proteina atta all'accumulo di glucosio nelle cellule dei viili intestinali
        
        Un tipo di trasporto passivo che sfrutta la dissipazione del gradiente creato dalla pompa sodio potassio.
        
        Insieme all'accumulo di glucosio (CONTRO GRADIENTE) il simporto immette nella cellulla anche ioni sodio (A FAVORE DI GRADIENTE)
        
        Questo gradiente diventa quindi una vera e propria forma di energia costantemente presente che si concretizza nel momento in cui questo viene utilizzato per il trasporto attivo
        
        Un'altra caratteristica fondamentale è che le cellule dell'epitelio intestinale sono POLARIZZATE, di conseguenza, mentre il simporto sodio glucosio lavora sulla facciata apicale, sulla facciata basale presente una proteina GLUT-2 che rilascia SECONDO GRADIENTE (tanto è mantenuto sempre un gradiente favorevole dal simporto sodio-glucosio) il glucosio nel sangue.
  - - - ATPasi di tipo P (Phosfate)
        
        Sono una classe di proteine caratterizzate da
        
        un dominio transmembrana che è il vero trasportatore cationico
        
        un dominio N che si lega all' ATP da idrolizzare
        
        un dominio P responsabile della fosforilazione della proteina
        
        un dominio A (adattatore) defosforilante
        
        Pompa sodio potassio
        
        La cellula vuole mantenere un potenziale di membrana stabile a -60 / -70mV e perchè le serve per svariate funzioni tra cui la dissipazione di questo stesso gradiente per creare altre forme di trasporto attivo di tipo secondario.
        
        Proteina antiporto che accumula fuori dalla cellula 3 ioni sodio e accumula all'interno 2 ioni potassio creando un GRADIENTE ELETTROCHIMICO che accumula cariche positive all' esterno della cellula
        
        Questo porta alla formazione del potenziale di membrana negativo che caratterizza tutte le cellule
        
        La cellula utilizza questo gradiente sia come metodo per attivare il trasporto attivo secondario che, ad esempio, è fondamentale nella trasmissione del segnale elettrico neuronale
        
        Anche questi trasportatori come quelli della diffusione facilitata sono caratterizzati da una continua OSCILLAZIONE TRA DUE CONFIGURAZIONI solo che queste due hanno una DIVERSA AFFINITA PER IL LIGANDO grazie alla fosforilazione e questo rende possibile il trasporto attivo
        
        Sono delle proteine che sfruttano una configurazione fosforilata grazie all'idrolisi ATP per trasportare cationi contro gradiente elettrochimico
        
        Le cellule sono caratterizzate da diverse concentrazioni non all'equilibrio di ioni che per la cellula è importante mantengano il gradiente per differenti funzioni, di conseguenza la cellula preferisce utilizzare energia (ATP) purché rimangano concentrate.
      - ATPasi di tipo V (Vacuolari)
        
        Sono delle proteine acidificatrici che, idrolizzando ATP accumulando PROTONI E CREANDO UN GRADIENTE
        
        Lavorano in senso opposto ma hanno la stessa struttura
        
        Entrambi sono caratterizzate da diversi domini che che sporgono fuori dal citoplasma e che si occupano del legame dell'ATP e poi vi è un dominio transmembrana dedicato al trasporto di protoni
      - ATPasi di tipo F (Fattori mitocondriali)
        
        Queste proteine invece DISSIPANO GRADIENTE PROTONICO PER PRODURRE ATP (non solo ATPsintetasi però anche funzione uguale all' ATPasi V). Sono le proteine alla base, ad esempio della fotofosforilazione ossidativa.
      - Trasportatori ABC: trasportano attivamente e selettivamente varie sostanze utilizzando idrolisi di ATP per concentrare sostanze
- - - - ΔG= 2,3RTln10 (c2/c1) + ZFΔV
        
        Se il ΔG<0 allora il trasporto sarà **passivo** se ΔG>0 allora il trasporto sarà attivo
        
        La prima parte fa riferimento al gradiente di concentrazione mentre la seconda al potenziale elettrico
        
        In realtà all'interno della cellula la pompa sodio potassio mantiene costantemente e forzatamente un potenziale di membrana a -60/ -70mV perché è importante per molte funzioni biologiche.
        
        R= costante dei gas = 8,3x10*-3 kj / mol x K
        
        T= temperatura espressa in Kelvin
        
        c2= concentrazione del luogo di arrivo
        
        c1= concentrazione del luogo di partenza
        
        Z= carica della specie trasportata (0 se neutra)
        
        F= costante di Faraday= 96.5 kj / V x mol
        
        V= potenziale elettrico (di membrana) Volt (V)
- - - - Es: ANTIPORTO CLORURO-BICARBONATO nella membrana dell'eritrocita
        
        Questa non è un canale ionico ma un trasportatore atto al trasportare molecole di ione bicarbonato compensando il gradiente elettrochimico con il trasporto opposto di uno ione cloruro
        
        Poiché ci sarebbe un fenomeno di accumulo della carica che comporterebbe la necessità di energia per avvenire, per mantenere il trasporto passivo si "controtrasporta" uno ione cloruro
        
        La funzione dell'antiporto è l'aumento della capacità di trasporto della CO2 nel sangue
- - - - E1: il dominio transmembrana ha alta affinità per il il calcio e si trova dal lato citosolico della membrana legando gli ioni calcio
        
        Il legame del calcio al sito di legame e dell'ATP al dominio N portano lo stesso N a muoversi
        
        Di seguito l'ATP viene idrolizzato provocando la fosforilazione del residuo di aspartato 351 del dominio P che a sua volta portano al passaggio della proteina dalla conformazione E1 alla E2-P
        
        Nella conformazione E2-P i siti di legame per il legame sono esposti dal lato della membrana che si affaccia sul reticolo sarcoplasmatico. Qui la E2-P ha una bassa affinità per il calcio grazie alla fosforilazione rilascia quindi glio ioni calcio nonostante ve ne sia un'alta concentrazione.
        
        Il dominio A si muove provocando il rilascio dell'ADP e la defosforilazione del dominio P e portando la proteina di nuovo nella configurazione E1