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Visione - Coggle Diagram
Visione
Fotorecettori
Generalità
Tipologie
Coni
Bastoncelli
Presentano segmenti esterni strutturati in modo da avere un'elevata superficie di membrana
L'amplificazione delle superficie di membrana avviene in due modalità differenti
Nei bastoncelli sono presenti dei dischi che aumentano la superficie di membrana
Nei coni sono presenti delle invaginazioni della membrana
Sulla membrana si colloca il pigmento (maggiore è la quantità di membrana, maggiore è la quantità di pigmento)
Il pigmento è il complesso proteico fotosensibile che permette di innescare il processo di fosfotrasduzione
I coni presentano molta più membrana rispetto ai bastoncelli e quindi sono dotati di maggior pigmento
Fototrasduzione
Processo simile tra coni e bastoncelli e unico nella sua modalità di azione
Unico processo in cui normalmente la cellula si trova in stato depolarizzato e un'eventuale risposta è determinata da una polarizzazione
Meccanismo
Il fotone altera il pigmento
Attivazione dei sistemi di membrana a cascata
Riduzione della quantità di cGMP citoplasmatico (poiché viene
additata una fosfodiesterasi specifica)
In condizioni di riposo (buio) il cGMP citoplasmatico è abbondante
Apertura dei canali per il Na+
Mantenimento di uno stato depolarizzato del fotorecettore
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In presenza di luce i fotoni stimolano i pigmenti
Abbassamento del cGMP citoplasmatico
Chiusura dei canali per il Na+
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Risposte
Misurazione
Elettroretinogramma
Registrazione dell’attività elettrica che si viene a formare nella retina per un flash di luce
La registrazione avviene con elettrodi fissati attorno all'orbita
L'onda maggiormente caratteristica è l'onda B
Deriva dall’attività elettrica delle cellule bipolari
La sua ampiezza ci dà le indicazioni sullo stato della retina
In malattie oculari che comportano una perdita di fotorecettori si ha una riduzione dell’ampiezza dell'onda B
Tipologie
Risposte dei coni
Trasmissione del segnale lungo linee private
Risposte più rapide
Risposte dei bastoncelli
Trasmissione del segnale lungo linee convergenti
Risposte più lente
Sensibilità
Diversi coni hanno diversi pigmenti
1 pigmento è sensibile a basse lunghezze d'onda
Un fascio di luce che comprende tutte le lunghezze d’onda coinvolge tutti i pigmenti nella fototrasduzione
Luce bianca
Onde di 400 nm eccitano selettivamente i coni S (a basse lunghezze d'onda)
Luce blu
2 pigmenti sono sensibili ad alte lunghezze d'onda
I bastoncelli presentano un unico pigmento
Il pigmento si eccita a a onde elettromagnetiche di 580 nm (banda del rosso)
I bastoncelli vedono rosso
Distribuzione
Coni e bastoncelli non sono distribuiti uniformemente
Nella fovea sono presenti coni ad altissima intensità
Tutto ciò che si vede in modo nitido passa per la fovea
Allontanandosi dal centro la densità dei coni crolla a favore di quella dei bastoncelli
Al buio si vede meglio con la coda dell'occhio
Cellule e connessioni retiniche
Via breve
Generazione dell'evento elettrico a livello del fotorecettore
Influenza sulla liberazione di neurotrasmettitore da parte del recettore
Influenza dello stato elettrico della cellula bipolare
Modificazione dello stato elettrico della cellula gangliare
Nascita di PA che viaggiano attraverso il nervo ottico per arrivare al SNC
Campi recettivi delle cellule gangliari
Il campo recettivo è quella zona di campo visivo che, se stimolata, produce un’attivazione di un determinato cono
Attivazione di una determinata cellula gangliare retinica
L'immagine proiettata sulla retina viene scomposta in tanti pixel
Ogni pixel corrisponde al campo visivo di un elemento cellulare
Segnale trasmesso al SNC
Riproduzione dell'immagine con un grado di risoluzione direttamente proporzionale al numero di campi visivi
Organizzazione del campo visivo
Struttura circolare
Periferia
Fasci di luce che cadono sui coni della zona periferica diminuiscono la carica della cellula
Centro
Fasci di luce che cadono sui coni della zona centrale aumentano la carica della cellula
Tipologie e comportamento delle cellule gangliari
Cellule gangliari centro ON
Caratteristiche
Viene inibita se il centro del campo visivo non è illuminato
Se viene illuminata in modo uniforme la sua risposta risulta essere molto attenuata
Risponde quando la luce illumina la zona centrale del campo visivo
Meccanismo
Illuminazione dei coni centrali
Iperpolarizzazione dei coni
Diminuzione della liberazione di neurotrasmettitore initore
Attivazione della cellula bipolare
Attivazione della cellula gangliare centro ON
Cellule gangliari centro OFF
Caratteristiche
Viene attivata se il centro del campo visivo non è illuminato
Se viene illuminata in modo uniforme la sua risposta risulta essere molto attenuata
Risponde quando la luce illumina la zona periferica del campo visivo
Meccanismo
Illuminazione dei coni centrali
Iperpolarizzazione dei coni
Diminuzione della liberazione di neurotrasmettitore attivatore
Inibizione della cellula bipolare
Inibizione della cellula gangliare centro OFF
Sia le cellule gangliari di centro ON che quelle di centro OFF rispondo bene a variazioni luminose
Efficacia risposta al movimento di differenze di luminosità all'interno del campo recettivo
Efficacie analisi delle immagini in movimnto
Esistono altri modi di differenziare le cellule gangliari (oltre alle centro ON/OFF)
Suddivisione basata sulle grandezze cellulari
Cellule M (magnocellulari)
Presentano grossi corpi cellulari con diffuse arborizzazioni dendritiche
Presentano grossi campi visivi
Cellule adatte alla percezione delle variazioni luminose e all'analisi delle immagini in movimento
Cellule P (parvocellulare)
Presentano piccoli corpi cellulari con scarse arborizzazioni dendritiche
Presentano campi visivi ristretti
Celulle adatte a una definizione dettagliata dell'iimagine
I collegamenti di cellule P e cellule M rimangono separati in tutte le tappe di processamento fino al SNC
Definizione di due vie principali del sistema visivo
Via magnocellulare
Flussi di informazioni per gli aspetti spaziali e di movimento dell'immagine
Via parvocellulare
Flussi di informazioni per i dettagli come forma e colore
Nel processo di analisi delle immagini le differenze di contrasto luminoso sono prevalenti rispetto ai colori
Anche con una vista in bianco e nero di manterrebbe la definizione e nitidezza dell'immagine
Area visiva primaria
Bersaglio delle proiezioni provenienti dal nucleo genicolato laterale
Collocazione
Faccia mediale dell'emisfero
Superiormente e inferiormente alla scissura Calcarina
Lobo occipitale
Proiezione retinotopica
Ogni punto della retina si proietta in un certo punto dell’area visiva
Stria di Gennari
Strato mielina posto centralmente nella corteccia
Visibile come una stria traslucida che attraversa lo spessore della corteccia
Definita area 17 di Brodmann
Detta anche Area V1 secondo una nomenclatura più moderna della corteccia (suddivisa in aree da V1 a V7)
Le varie aree "V" rappresentano tappe successivi di elaborazione dell'informazione visiva
Proiezione dell'immagine visiva sulla retina
Eventi conseguenti all'osservazione di un oggetto
I raggi provenienti dall'oggetto passano attraverso una serie di lenti
Le lenti convergono i raggi in un punto preciso del piano retinico (fovea: area più sensibile della retina)
I movimenti oculari vengono compiuti per fare in modo che i raggi provenienti dall'oggetto osservato finiscano sulla fovea
La fovea presenta una densità recettoriale molto più elevata rispetto al resto della retina
A livello foveale si possono percepire differenze delle immagini che coinvolgono anche solo 1-2 recettori
A livello foveale ogni recettore possiede una via indipendente che va alla corteccia visiva
Discriminazione di differenze di contrasto, luminosità e colore anche tra due recettori adiacenti
Paragone retina-macchina fotografica
L'occhio è come una camera oscura
Sistema di lenti convergenti che proiettano l’immagine a fuoco sul piano retinico
I raggi provenienti dall'infinito (distanze =/> 5m) convergono in un punto chiamato fuoco principale
La distanza del fuoco principale dal centro della lente dà un’ idea
del potere di convergenza della lente stessa (misurato in diottrie)
La distanza tra l'oggetto osservato e la lente è inversamente proporzionale alla distanza tra la lente e il punto in cui viene messo a fuoco l'oggetto
L'occhio è progettato in modo tale che tutti i raggi provenienti da distanze =/> 5m siano automaticamente messi a fuoco sul piano retinico, grazie al potere di convergenza delle lenti
I raggi provenienti da punti a distanze < 5m non sono paralleli
In assenza di interventi, la lente mette a fuoco in un punto più lontano rispetto al fuoco principale
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Nell'occhio il processo di convergenza diventa flessibile grazie a un particolare processo
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La retina quindi è la pellicola che si viene ad impressionare quando viene colpita dall’immagine rovesciata
Accomodazione
Comportamento dell'occhio
Osservazione del punto remoto
Un’unica lente che mette insieme tutte le superfici di rifrazione e mette a fuoco esattamente sul piano retinico
Fuoco a 0,017m
Potere di convergenza a riposo = 59 diottrie
Osservazione del punto prossimo
Il punto di osservazione assume distanze inferiori rispetto all'infinito (5m)
Il punto viene messo a fuoco dietro al piano retinico
Si deve aumentare il potere di convergenza al fine di far tornare il fuoco principale sul piano retinico
Aumento delle diottrie (fino a un massimo di 73)
Meccanismo
Processo che avviene grazie a modificazioni della curvatura del cristallino (struttura elastica)
Quando c’è il bisogno di accomodare per fissare un oggetto vicino, attraverso un meccanismo riflesso, la componente del SNA parasimpatico è in grado di generare comandi in uscita diretti al muscolo ciliare, che si contrae
Avvicinamento dell'oggetto
Meccanismo riflesso
La componente parasimpatica del SNA genera comandi in uscita diretti al muscolo ciliare
Contrazione del muscolo ciliare
Riduzione della tensione nelle fibre zonulari e nel cristallino
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Oggetto posto all'infinito (=/> 5m)
Condizione di riposo
Il cristallino viene mantenuto in tensione da fibre zonulari che si inseriscono nel muscolo ciliare
Effetti del tempo
Il cristallino perde elasticità con l'aumentare degli anni
Perdita della capacità di modificare la curvatura del cristallino (perdita della capacità di accomodazione)
Con il passare degli anni si verifica un allontanamento del punto prossimo
Presbiopia progressiva
Problemi nella messa a fuoco
Presbiopia progressiva
Dovuta alla perdita di elasticità da parte del cristallino
Miopia
Dovuta a un occhio anatomicamente più lungo di quel che dovrebbe essere
Le lenti mettono a fuoco un oggetto lontano nel punto in cui dovrebbe trovarsi la retina normalmente
Sulla lente effettiva l'oggetto lontano viene rappresentato non sotto forma di punto, bensì, sotto forma di disco
L’oggetto vicino può avere un fuoco coniugato posteriore che si proietta esattamente sulla retina
L'oggetto vicino viene messo a fuoco
Ipermetropia
Dovuta a un occhio anatomicamente più corto di quel che dovrebbe essere
Le lenti mettono a fuoco un oggetto lontano in un punto posteriore alla retina
L'oggetto può essere messo a fuoco grazie a fenomeni di accomodazione
Si verifica una condizione di accomodazione costante, anche quando l'occhio dovrebbe stare a riposo
Possibili cefalee e sintomi simili
Campo visivo
Definizione
Area che rappresenta la parte del mondo esterno visibile quando si fissa un punto
Rappresenta tutto quello che si può vedere con entrambi gli occhi fissando un punto centrale
Per un singolo occhio si verifica una minore estensione mediale dovuta alla presenza del naso
Proiezione del campo visivo sulle retine
Il punto centrale di fissazione si proietta su entrambe le fovee
Si considera un punto A posto moderatamente a sx rispetto al punto centrale di fissazione (il punto A rientra nel campo visivo sx binoculare)
Il punto A si proietta a dx rispetto alla fovea in entrambi gli occhi (la distanza in gradi tra fovea e il punto di proiezione equivale alla distanza in gradi tra il punto A e il centro di fissazione)
Proiezione del punto A nella retina nasale dell'occhio sx
Proiezione del punto A nella retina temporale dell'occhio dx
Si considera un punto B posto molto a sx rispetto al punto centrale di fissazione (il punto B rientra nel campo visivo sx monoculare)
Il punto B si proietta molto a dx rispetto alla fovea dell'occhio sinistro mentre dall'occhio destro non viene visto
Entrambe le situazioni viste precedentemente si verificano controlateralmente nel caso in cui il punto preso in esame rientri nel campo visivo dx
Raccolta delle informazioni
Il nervi ottici (sx e dx) raccolgono tutti gli assoni provenienti dalla retina dell'occhio corrispondente
A livello del chiasma ottico gli assoni provenienti dalle due retine nasali decussano
Nei tratti ottici (sx e dx) decorrono gli assoni che trasportano le informazioni riguardo al campo visivo controlaterale
Deficit campimetrici per lesioni delle vie visive
Compressione del chiasma ottico
Perdita delle informazioni provenienti dalla retina nasale
Perdita delle aree laterali monoculari del campo visivo
Lesione di un tratto ottico
Perdita del campo visivo controlaterale
Lesione di un nervo ottico
Perdita della visione dell'occhio ipsilaterale
Bersagli delle proiezioni retiniche
Nucleo soprachiasmatico
Nucleo ipotalamico
Vi giungono informazioni retiniche molto precise che riguardano l’alternanza luce-buio
Sulla base di queste info l'ipotalamo regola i ritmi circadiani
Pretetto
Vi giungono informazioni che possono arrivare anche ad altre strutture del tetto
Informazioni utilizzate per il controllo della postura attraverso via sottocorticale
Le informazioni visive vengono elaborate per via riflessa
Uscite attraverso il nucleo di Edinger-Westphal
Regolazione del diametro della pupilla
Regolazione dell'accomodazione
Questo riflesso ha risposte in uscita sia simpatiche che parasimpatiche
Aumento di luce
Aumento dell'attività di determinate cellule gangliari
Trasporto del segnale al tronco dell'encefalo (pretetto)
Determinazione di un’attività bilaterale del nucleo di Edinger-Westphal
Attivazione di neuroni pregangliari
Attivazione di neuroni post-gangliari a livello dei gangli ciliari
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Diminuzione di luce
Diminuzione dell'attività di determinate cellule gangliari
Trasporto del segnale al tronco dell'encefalo (pretetto)
Determinazione di un’attività bilaterale del nucleo di Edinger-Westphal
Attivazione di neuroni pregangliari
Attivazione di neuroni post-gangliari a livello dei gangli ciliari
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Nucleo genicolato laterale
Nucleo talamico
Presenta organizzazione a strati
Mantenimento di segregazioni nel flusso di segnali visivi del tratto ottico
Separazione dei segnali visivi provenienti da cellule P e M, in mezzo ai quali intercorrono segnali provenienti da cellule K (utili per il riconoscimento dei colori)
I diversi strati del nucleo genicolato laterale proiettano a diversi strati della corteccia visiva primaria mantenendo la separazione delle informazioni
Le informazioni provenienti dalle cellule M vengono proiettati nello stratto 4Cα della corteccia visiva primaria
Le informazioni provenienti dalle cellule P vengono proiettati nello stratto 4Cβ della corteccia visiva primaria
Le informazioni provenienti dalle cellule K vengono proiettati negli strati più superficiali della corteccia visiva primaria
Collicolo superiore
Attraverso gli strati più superficiali riceve le informazioni visive
Struttura che permette di dirigere gli occhi verso sorgenti luminose in modo riflesso
Svolgimento di importanti funzioni nell'ambito dell'orientamento visivo
Attraverso gli strati più profondi determina attività oculomotorie
Elementi cellulari della retina
La retina è una struttura pluristratificata
10 strati
Vedi immagine pg.1, sbobina 21
Semplificazione
3 strati
Strato di cellule bipolari
Cellule che presentano un dendrite e un assone
Il dendrite è a contatto con il segmento interno dei fotorecettori
L'assone è a contatto con le cellule gangliari
Strato di cellule gangliari
Cellule neuronali
Quando stimolate danno vita a un PA
Costituiscono il nervo ottico
Trasporto del PA al SNC
Strato dei fotorecettori
Coni e bastoncelli costituiti da due componenti
Segmento esterno
Presenta il pigmento
Luogo in cui avviene la fototrasduzione
Segmento interno
Contatto con le cellule bipolari
Sul fondo della retina si trova l'epitelio pigmentoso
Strato carico di pigmenti scuri
Funzione di assorbimento della luce che non eccita fotorecettori
Impedimento dei fenomeni di rifrazione che riducono la qualità dell'immagine
Via dell'informazione
Via breve
Fotorecettori
Cellule bipolari
Cellule gangliari
Elaborazione retinica
Prima rielaborazione e analisi dell'immagine che si proietta sulla retina
Avviene a livello della retina grazie ad altri elementi cellulari che stabiliscono connessioni orizzontali all’interno della retina stessa
Processamento in parallelo dell'informazione visiva
L’analisi dell’informazione visiva è un chiaro esempio di analisi in parallelo
Le informazioni visive viaggiano attraverso diverse strutture (nervo ottico, tratto ottico ecc.)
Queste strutture contengono al loro interno dei sottoinsiemi di informazioni raccolte da diverse tipologie di cellule ganglionari
La corteccia visiva primaria (e gli step successivi) elaborano separatamente queste informazioni provenienti da diverse tipologie di cellule ganglionari (analisi in parallelo)
Esempio
Separazione delle informazioni provenienti da cellule M, cellule P e cellule K
Via M
Arrivo al sottostrato α dello strato 4 di V1 (V1 per la via M rappresenta solo un punto di passaggio, in quanto l'elaborazione vera e propria della via M avviene in V2)
Proiezioni a certe zone della corteccia V2 sensibili al movimento
Via P
Arrivo al sottostrato β dello strato 4 di V1 (la via P viene elaborata localmente già a livello di V1)
Proiezioni a zone della corteccia V2 specializzate nell'analisi di forma e colore
Via K
Arrivo allo strato 3 di V1 (in aree dette blobs, deputate all'analisi del colore)
Proiezioni a zone della corteccia V2 specializzate nell'analisi del colore
Potenziali evocati visivi
Flash di luce registrati elettroencefalograficamente a livello del lobo occipitale
Quantificano elettrofisiologicamente l'arrivo dell’informazione visiva alla corteccia
Dopo un flash si verifica un'onda P che rappresenta l'arrivo dell'attività elettrica alla corteccia visiva primaria
In individui sani l'onda P si verifica dopo circa 100 ms dal flash
In individui affetti da patologie demielinizzanti si verificano rallentamenti nella conduzione dell'impulso
L'onda P si manifesta dopo 130-140 ms dal flash
Proiezione retino-genicolo striata
Il corpo genicolato laterale si compone di 6 strati
Mantiene la differenza tra via magnocellulare e via parvocellulare
La via magnocellulare raggiunge 1°-2° strato del nucleo genicolato laterale
La via parvocellulare raggiunge 3°-6° strato del nucleo genicolato laterale
Mantiene la differenza tra via dell'occhio dx e via dell'occhio sx
L'informazione dell'occhio ipsilaterale raggiunge 2°-3°-5° strato del nucleo genicolato laterale
La separazione di queste due informazioni è necessaria per poterle ricomporre a livello corticale conferendo il senso di profondità
L'informazione dell'occhi controlaterale raggiunge 1°-4°-6° strato del nucleo genicolato laterale
Organizzazione retinotopica
Vedi immagine pg.16, sbobina 21
Proiezione ordinata e puntuale della retina nei centri encefalici superiori
La grandezza della rappresentazione di una porzione di retina sulla corteccia visiva è direttamente proporzionale alla densità recettoriale della porzione retinica in questione
Ad es. la fovea è un'area retinica molto piccola ma estremamente densa di recettori: la fovea vanta la rappresentazione corticale di area maggiore rispetto a tutte le altre regioni retiniche
Localizzazione degli stimoli visivi
Via visiva ventrale
Analisi dei dettagli degli oggetti (forma, colore ecc.)
Via del "what"
Via visiva dorsale
Analisi spaziale dello stimolo
Via del "where"
Questa è la via che si occupa principalmente della localizzazione degli stimoli visivi
Organizzazione colonnare
La corteccia visiva primaria assume un'organizzazione colonnare
Colonne dell'orientamento
Micro-colonne che compongono la corteccia visiva
Ciascuna colonna è composta da "sotto-colonne" costituite da cellule sensibili ad un determinato orientamento
Tutte le cellule costituenti la stessa "sotto-colonna" rispondono allo stesso orientamento
Estrazione dei contorni delle immagini che rientrano nel campo visivo
Una colonna dell'orientamento è composta da "sotto-colonne" ognuna reattiva ad un orientamento diverso
Ciascuna colonna risponde ad una certa porzione del campo visivo
I campi recettivi che rispondono ai diversi orientamenti sono dati dalla fusione di determinati campi recettivi circolari di cellule ganglionari
La convergenza di diversi campi recettivi circolari consente di creare, in cellule della corteccia V1, campi recettivi orientati in una determinata direzione
Determinazione di una risposta orientata
Le cellule ganglionari hanno connessioni orizzontali per unire le loro attività nel caso in cui ci siano segmenti con lo stesso orientamento lungo una certa linea del campo visivo
Le cellule ganglionari definiscono l'orientamento
Le cellule ganglionari si attivano in modo sincrono per estrarre il contorno dell'immagine
Colonne della dominanza oculare
Aree visive secondarie
Visione binoculare
Percorso delle vie magno e parvo cellulari