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Unità motoria - Coggle Diagram
Unità motoria
Regolazione della prestazione muscolare in vivo
Strategie
Reclutamento di unità motorie
Definizione del numero di unità motorie attive
Ordine di reclutamento
Principio della dimensione del motoneurone
Le unità motorie sono reclutate in base alla dimensione del motoneurone a cui fanno capo
Motoneuroni con soma piccolo
Nei motoneuroni con soma più piccolo la distanza tra il punto di stimolazione dendritica e la zona trigger è minore
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Nei motoneuroni con soma più piccolo sono presenti pochi canali
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Motoneuroni con soma grande
Nei motoneuroni con soma più grande la distanza tra il punto di stimolazione dendritica e la zona trigger è maggiore
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Nei motoneuroni con soma più piccolo sono presenti meno canali
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Considerazioni
In termini di valori assoluti, man mano che aumenta il livello di forza, aumenta la quantità di forza aggiunta o tolta rispettivamente aggiungendo o togliendo unità motorie
Il controllo minuto della forza diminuisce man mano che aumenta il livello di forza a cui il muscolo lavora
In termini percentuali l'aumento o la sottrazione di forza rispetto alla forza preesistente è uniforme
La variazione percentuale tra i diversi livelli di forza raggiunti aggiungendo, o togliendo, unità motorie è sempre la stessa
Il numero di motoneuroni che sviluppa poca forza è molto maggiore rispetto a quelli che sviluppano molta forza
Nel muscolo le unità S sono in numero molto maggiore rispetto alle unità FF
Logica di reclutamento
Le diverse unità motorie vengono attivate in base all'intensità e alla durata dell'attività da svolgere
Le unità S sono attivate per attività che richiedono un basso livello di forza, anche per tempi molto lunghi
Nel corso della giornata le unità S sono quasi sempre attive
Le unità FF sono attivate per attività che richiedono alto livello di forza per tempi brevi
Nel corso della giornata le unità FF sono utilizzate molto poco
Modulazione della frequenza dei potenziali d'azione
Fenomeno dell'aumento della frequenza di scarica
Tutti i neuroni si attivano a una frequenza di circa 8Hz
Durante il reclutamento di nuovi neuroni, quelli reclutati prima continuano ad aumentare la propria frequenza
La frequenza dei neuroni reclutati prima arriva fino a un livello di plateau che indica il raggiungimento della massima frequenza di scarica di un neurone (contrazione tetanica)
La contrazione tetanica è un comportamento proprio delle unità S
La contrazione tetanica è infrequente nelle unità FF
Via preferenziale
La via preferenziale di regolazione dipende dal musco preso in considerazione
Comportamento dei muscoli prossimali
Intervallo da 0 a 30-40% della MCV
Reclutamento di unità motorie
Intervallo da 30-40 a 100% della MCV
Modulazione della frequenza di scariche
Comportamento medio
Intervallo da 0 a 50% della MCV
Reclutamento di unità motorie
Intervallo da 50 a 100% della MCV
Modulazione della frequenza di scariche
Comportamento dei muscoli distali
Intervallo da 0 a 60-80% della MCV
Reclutamento di unità motorie
Intervallo da 60-80 a 100% della MCV
Modulazione della frequenza di scariche
Caratteristiche
Le due strategie di regolazione della prestazione muscolare sono complementari
Le due vie procedono in parallelo finchè non sono state reclutate tutte le unità motorie del muscolo preso in considerazione
Valore spartiacque
Espresso in % della massima forza volontaria (MCV)
Rappresenta in momento in cui sono state reclutate tutte le unità muscolari del muscolo preso in considerazione
Quando tutte le unità motorie sono state reclutate, l'unica via di regolazione possibile è la modulazione della frequenza di scariche
Determina la saturazione delle unità muscolari del muscolo preso in considerazione
Assume valori minori in muscoli prossimali
I muscoli prossimali presentano un minor numero di unità motorie
Assume valori maggiori nei muscoli distali
I muscoli distali presentano un maggior numero di unità motorie
Proprietà della via di reclutamento di unità motorie
Rappresenta una garanzia di finezza nel controllo della forza
muscolare
Proprietà della via di modulazione della frequenza di scarica
Rappresenta una via di regolazione che garantisce un controllo grossolano della forza muscolare
Distribuzione
Distribuzione standard
Tipica distribuzione delle diverse unità motorie nel muscolo umano
Unità FR
Meno rappresentate rispetto alle unità S
Più rappresentate rispetto alle unità FF
Unità FF
Meno rappresentate
Unità S
Maggiormente rappresentate (45-55%)
Variabilità intraindividuale
Variazione della distribuzione delle diverse unità motorie a seconda dei diversi muscoli nello stesso individuo
Muscoli lenti e rossi
Funzione
Attività che richiedono scarsa forza per tempi prolungati
Costituzione
Stragrande maggioranza di unità motorie S
Ridotta presenza di unità motorie FR
Molto ridotta (o nulla) presenza di unità FF
Muscoli veloci e pallidi
Funzione
Attività che richiedono intensa forza per tempi ridotti
Costituzione
Consistente presenta di unità motore FR
Maggioranza di unità motorie FF
Ridotta presenza di unità motorie S
Variabilità interindividuale
Ipotesi alla base
la composizione in fibre di un determinato muscolo è un effetto della attività motoria
La composizione in fibre di un determinato muscolo è geneticamente determinata
Considerazioni
Osservazioni derivanti dall'esperimento su topi
Nascita
I diversi tipi di fibre sono già differenziati
Il differenziamento funzionale dei vari tipi di fibre procede a pari passo con la maturazione nervosa
Sottoponendo a scossa singola entrambe le tipologie di fibre (lente e veloci) assumono un comportamento "lento" simile
10 giorni post-nascita
Sottoponendo a scossa singola entrambe le tipologie di fibre (lente e veloci) assumono un comportamento diverso tra loro
Il comportamento delle fibre lente è rimasto lento
Il comportamento delle fibre veloci è diventato veloce
Sviluppo fetale
Le fibre muscolari in via di sviluppo sono tutte indifferenziate
Tutte le fibre muscolari solo dello stesso tipo (IIc) che presenta caratteristiche lente
Invecchiamento
Riduzione della massa muscolare
Evento che avviene soprattutto a carico delle fibre pallide
Il numero di fibre rimane quasi invariato
Gravidanza inoltrata
Sviluppo dei motoneuroni
Contatto dei processi dei motoneuroni con le fibre muscolari
Differenziamento delle fibre muscolari nei 3 tipi di fibre differenziate (I, IIa e IIx)
Analisi sul comportamento dei tipi di fibre nei gatti
Osservazione di gatti con innervazione fisiologica
Alla nascita entrambi i tipi di fibre (lente e veloci) hanno comportamento lento
Successivamente entrambi i tipi di fibre si velocizzano
Dopo 6/8 settimane le fibre veloci mantengono comportamento veloce mentre le fibre lente tornano ad essere lente
Osservazione di gatti con lesioni spinali
Alla nascita entrambi i tipi di fibre (lente e veloci) hanno comportamento lento
Successivamente entrambi i tipi di fibre si velocizzano
Dopo 6/8 settimane sia le fibre veloci che le fibre lente mantengono comportamento veloce
La trasformazione delle fibre lente nelle loro caratteristiche definitive è impedita dalla mancanza di fattori di innervazione e del rapporto tra motoneuroni e muscoli
Risultati degli esperimenti di reinnervazione crociata
Esperimenti di reinnervazione crociata nei gatti
Ricollegamento crociato dei monconi di nervi periferici
Il motoneurone che prima innervava un muscolo lento viene collegato a un muscolo veloce
Il muscolo veloce diventa un muscolo lento
Il motoneurone che prima innervava un muscolo veloce viene collegato a un muscolo lento
Il muscolo lento diventa un muscolo veloce
Esperimenti di reinnervazione crociata nei topi
Ricollegamento crociato dei monconi di nervi periferici
Il motoneurone che prima innervava un muscolo lento viene collegato a un muscolo veloce
Prima dell'incrocio, il muscolo veloce presentava isomiosina veloce (alta attività ATPasica)
Il muscolo presenta caratteristiche da muscolo veloce
Dopo l'incrocio, il muscolo veloce presenta isomiosina lenta (lenta attività ATPasica)
Il muscolo assume caratteristiche da muscolo lento
Il motoneurone che prima innervava un muscolo veloce viene collegato a un muscolo lento
Prima dell'incrocio, il muscolo lento presentava isomiosina lenta (lenta attività ATPasica)
Il muscolo presenta caratteristiche da muscolo lento
Dopo l'incrocio, il muscolo lento presenta isomiosina veloce (alta attività ATPasica)
Il muscolo assume caratteristiche da muscolo veloce
Conclusioni
Innervazione (attività nervosa)
Regolazione dell'espressione genica (es. tipo di isomiosina) nel muscolo innervato
Determinazione delle caratteristiche e tipologia delle fibre
Stimolazione elettrica
Possibilità di modifica artificiale delle attività delle fibre muscolari simulando il modo in cui i diversi motoneuroni agiscono sulle rispettive fibre
Stimolazione elettrica a alta frequenza
Raffiche di potenziale ad alta frequenza e di breve durata su tutte le unità motorie
Trasformazione delle fibre rosse in fibre pallide
Inibizione dell'attività tonica
Stimolazione elettrica a bassa frequenza
Stimolazione sincrona e tonica di tutte le unità motorie
Assenza del fenomeno di reclutamento
Trasformazione delle fibre pallide in fibre rosse
Generalità
Definizione
Unità funzionale della contrazione muscolare
Complesso neuromuscolare formato da un motoneurone e dalle fibre su cui esso termina
Organizzazione
Ogni motoneurone controlla un pacchetto di fibre
Le fibre facenti pante della stessa unità motoria sono omogeneamente distribuite all'interno del muscolo
Bastano poche unità motorie per avere una contrazione omogenea all’interno di tutto il ventre muscolare
Si possono effettuare contrazioni omogenee in tutto il ventre muscolare anche a bassi livelli di forza
Fattore sfruttato nell'elettromiografia
Registrazione dell'attività elettrica delle fibre muscolari tramite l'inserimento di aghi nel ventre muscolare
Un ago registra l'attività delle fibre muscolari con cui viene a contatto
Un singolo ago può registrare l'attività elettrica di fibre muscolari appartenenti a diverse unità motorie
Il numero di fibre appartenenti ad una singola unità motoria è estremamente variabile
Questa variabilità è presente in tutti i muscoli
Il numero medio di fibre costituenti un'unità motoria di un determinato muscolo è detto numero di innervazione
Il numero di innervazione può cambiare da muscolo a muscolo
Il numero di innervazione tende ad essere più basso in muscoli utilizzati per attività motorie di precisione
Controllo delicato della forza
Il numero di innervazione tende ad essere più alto in muscoli utilizzati per attività motorie che non necessitano di un'affinata regolazione
Controllo grossolano della forza
Tutte le fibre della stessa unità motoria sono dello stesso tipo (I, IIa o IIx)
Tipologie
Classificazione
Le unità motorie sono classificate in base al tipo di fibre che controllano
Unità motorie FR (fast resistant)
Controllano fibre muscolari di tipo IIa
Unità motorie FF (fast fatiguable)
Controllano fibre muscolari di tipo IIx
Unità motorie S (slow)
Controllano fibre muscolari di tipo I
Caratteristiche
Stimolazione a scossa singola
Forza
Il picco di forza è maggiore nelle unità motorie FF
Le fibre bianche hanno un diametro maggiore rispetto alle fibre rosse
Le unità motorie FF controllano un maggior numero di fibre rispetto alle unità motorie S
Il picco di forza è minore nelle unità motorie S
Le fibre rosse hanno un diametro minore rispetto alle fibre bianche
Le unità motorie S controllano un minor numero di fibre rispetto alle unità motorie FF
Velocità
La velocità è maggiore nelle unità motorie FF
Il picco di forza viene raggiunto in 20 ms
La velocità è minore nelle unità motorie S
Il picco di forza viene raggiunto in 50 ms
Stimolazione a scossa tetanica
Indice di fatica
L'indice di fatica è più alto nelle unità motorie FF
Dopo 30 secondi di stimolazione tetanica la forza sviluppata dalle unità motorie FF diminuisce
Dopo 1 minuto di stimolazione tetanica la forza sviluppata dalle unità motorie FF crolla
L'indice di fatica è più basso nelle unità motorie S
Dopo 5 minuti di stimolazione tetanica la forza sviluppata dalle unità motorie S è la stessa che producevano all'inizio
Dimensioni del motoneurone
Unità motorie S
Le unità motorie S fanno capo a un motoneurone con soma cellulare dimensioni minori
Unità motore FF
Le unità motorie FF fanno capo a un motoneurone con soma cellulare dimensioni maggiori