ARCHEA--> Gram + e -, sferica, bastoncellare, elicoide, triangolare, appiattita,
irregolare…. Diametro tra 0,1 -15 µm, ma filamenti lunghi fino a 200 µm
•Riproduzione per fissione binaria, gemmazione, frammentazione, aerobi, anaerobi facoltativi o obbligati, Nutrizione: chemiolitoautotrofi - organotrofi
•Psicrofili, mesofili, ipertermofili (4 - 110°C), fissano l'azoto, metanogenesi,
pareti di S-layers o di pseudopeptidoglicano, vera parete (Termoplasma e Ferroplasma)
• membrana plasmatica modificata (legame etere e con lipidi inusuali) (doppio strato lipidico
idrocarburo= fitanile, momonostrato lipidico
idrocarburo= bifitanile), Il genoma degli Archea è generalmente più piccolo di quello dei
batteri.
RNA polimerasi ha almeno 10 subunità ad elevata omologia con
quella eucariotica e richiede la presenza di proteine addizionali per il mRNA, è poligenico e non sottoposto a “splicing”, Ribosomi 70S, ma di forma diversa sia da B sia E e con sensibilità ad
antibiotici simili a E.
Euryarchaeota,
Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarcheota, Thaumarchaeota
I Korarchaeota sono un gruppo di
Archaea conosciuti principalmente
per sequenziamento dell'RNA--> 16S da campioni ambientali ottenuti da sorgenti idrotermali. Sembrano essersi diversificati a
diversi livelli filogenetici a seconda della temperatura, della salinità e dalla distribuzione geografica
Euryarchaeota
Gli Euryarchaeota costituiscono il phylum più grande (>26 generi). Tra loro troviamo organismi metanogeni, estremofili (alofili e ipertermofili) e organismi marini. Anaerobi obbligati, Metanogeni: ricavano energia dalla conversione di H2, CO2, formiato, metanolo, acetato, ecc. in metano (CH4). La metanogenesi è la fase terminale della degradazione di molte sostanze organiche in ambienti anossici.
Molte molecole possono essere
convertite in metano, con consorzi di batteri anaerobici e metanogeni
potenzialmente tutti i composti organici possano essere convertiti, la > parte dei geni che codificano per
le principali funzioni metaboliche e la divisione cellulare siano simili ai
Batteri, mentre i geni che codificano per trascrizione e traduzione
Euryarchaeota - ALOBATTERI--> Uno dei gruppi più abbondanti (17 generi- Halobacteriaceae); si tratta di aerobi chemiorganotrofi con un metabolismo respiratorio. Possono essere mobili o no e hanno forme diverse. Necessitano di elevate concentrazioni di NaCl (> 1,5 M, opt. 3-4 M) per l’integrità della loro parete cellulare; controbilanciano la pressione osmotica accumulando soluti compatibili (K+) a elevatissime concentrazioni.
Proteine e ribosomi stabilizzate da K+ e Na+
Crescono solo in ambienti ad
elevata salinità: saline, Mar Morto, laghi salati e alcalini, prodotti conservati (carne, pesce). Gli alobatteri spesso presentano una pigmentazione rosso-gialla dovuta ai carotenoidi probabilmente utilizzati come protezione dalla luce solare. La specie più conosciuta è Halobacterium salinarum caratterizzato dalla presenza di batteriorodopsina (BR), alorodopsina (HR) e rodopsina sensoriale I e II (SR). Sono proteine fotoattivabili che presentano strette analogie strutturali e biochimiche con la rodopsina dei fotorecettori dei vertebrati; infatti, anch'esse presentano il retinale come cromoforo,
BR, HR, SR sono proteine intrinseche presenti nella membrana
cellulare di H. salinarum aggregate in una regione modificata della membrana cellulare detta membrana purpurea.
La BR è una pompa protonica associata alla molecola di retinale; la luce converte il
retinale dalla forma trans alla forma cis in parallelo alla traslocazione di un protone
verso l’esterno ad opera della BR.
Si genera un gradiente protonico che viene
sfruttato da ATPasi di membrana per sintetizzare ATP dall'interno della cellula
La alorodopsina è una pompa dello ione Cl- che sfrutta la luce per
mantenere la concentrazione intracellulare (4-5 M) di NaCl nelle fasi
di crescita cellulare. Le rodopsine sensoriali I e II servono a muovere il flagello del
microrganismo per posizionarlo in modo ottimale rispetto alla luce blu e rossa, Grazie alla produzione di ATP mediata dalla luce questi batteri
possono crescere lentamente in anaerobiosi in condizioni nutrizionali di assenza di sostanze organiche. Molte specie oceaniche di Batteri hanno proteine analoghe, le proteorodopsine, che analogamente permettono l’accrescimento dell’organismo in presenza di basse concentrazioni di sostanza organica.
TERMOPLASMI--> Sono termoacidofili privi di parete cellulare.
Il genere Thermoplasma vive nei cumuli di materiale di scarto delle miniere di carbone con grandi quantità di
pirite (FeS2) che viene ossidata da batteri chemiolitotrofi che creano un ambiente caldo (55-59°C) e acido (pH
1-2) ottimale per la sua crescita. E’ privo di parete, ma la membrana plasmatica è particolare, simile al PG, grazie
alla molecola del lipoglicano, un lipide tetraedrico legato a
mannosio e glucosio più altre glicoproteine, Inoltre il DNA è stabilizzato da proteine fortemente basiche (istoni
archebatterici) che lo organizzano in strutture simili ai nucleosomi. Ferroplasma con la sola specie F.
acidophilum, è un batterio chemiolitotrofo acidofilo (opt. pH di 1.7) in grado di ossidare il ferro
ed è mesofilo (opt. 35°C). Si trova negli scarichi di miniere con elevate concentrazioni di pirite.
Euryarchaeota – THERMOCOCCI IPERTERMOFILI Sono anaerobi stretti, organotrofi ipertermofili, che hanno bisogno
di zolfo elementare come accettore di elettroni con produzione di H2S e CO2, Tre generi: Thermococcus, Palaeococcus e
Pyrococcus. Si muovono grazie a flagelli e hanno optimum
di temperatura compresi tra 95 e 100°C per Pyrococcus e tra 80-90°C per gli altri due
generi. Tre generi: Thermococcus, Palaeococcus e
Pyrococcus.
Euryarchaeota – Methanopyrus--> Methanopyrus è invece un metanogeno ipertermofilo isolato
da sedimenti in prossimità di sorgenti calde sottomarine, proprietà fenotipiche degli ipotermofili, sia dei metanogeni, Produce metano a partire da H2 e CO2 e cresce come organismo
autotrofo molto velocemente a 100°C. Il suo citoplasma è stabilizzato da una molecola particolare il 2,3-difosfoglicerato ciclico chesembra giocare un ruolo nello stabilizzare enzimi e DNA.
Euryarchaeota – ARCHAEOGLOBI--> Archaeoglobi--> Sono gli unici in grado di compiere la riduzione del solfato a solfuro accoppiandola con l'ossidazione di differenti fonti di carbonio organico, compresi i polimeri complessi. Sono isolati principalmente da correnti idrotermali marine, Sono organismi che rappresentano un “ponte evolutivo” tra i processi energetici di metanogenesi e riduzione dello zolfo. Crenarchaeota--> Amano ambienti molto caldi e acidi. Si trovano in habitat vulcanici terrestri e sottomarini. Gli ipertermofili di ambienti marini sono i maggiori ipertermofili conosciuti e hanno temperature di crescita ottimali > 100°C.Pyrodictium, Pyrolobus hanno forme irregolari spesso con peduncoli che li ancorano al substrato e crescono strettamente aderenti ai cristalli di S (chemiolitotrofi). In questi ambienti rappresentano i produttori primari delle catene alimentari.
Posseggono adattamenti molto importanti che danno anche
indicazioni circa i primi stadi della vita sul pianeta. Stabilità del DNA e delle proteine: la maggior parte delle molecole si denatura ad alte T°. La soluzione va cercata nel folding. Hanno specifiche chaperonine (proteine implicate nel folding delle proteine) che operano ad elevate temperature come ad esempio il complesso proteico detto termosoma di Pyrodictium che sopravvive ad autoclavatura (121°C per 1h) e riavvolge le proteine che si sono denaturate. Il DNA rimane stabile grazie a diversi meccanismi: concentrazione di soluti (2,3 difosfoglicerato) che stabilizzano le molecole; Presenza di girasi inverse che producono dei superavvolgimenti nel DNA che lo rendono più stabile oppure di istoni archeali (proteine basiche). Stabilità della membrana plasmatica (monostrato) e dei monomeri (ATP, NAD+). Amano ambienti antropizzati e freddi, oltre i 73° tutti gli organismi fotosintetici non vivono--> inattivazione dei sistemi di trasporto
Thaumarchaeota
Una volta erano classificati tra i Crenarchaeota mesofili, ma adesso sono stati divisi. Si ritrovano sia in ambienti mesofili, sia termofili (adattamenti come presenza di girasi). Sembrano essere tra gli Archea più diffusi. Da un punto di vista metabolico sono molto importanti perchè possono ossidare l’ammonio in ambiente aerobico, contribuendo al fenomeno di nitrificazione, producono vitamina B-12, Thaumarchaeota hanno
forme e dimensioni inusuali e che permettono loro di vivere in
ambienti ricchi di solfuri
nanoarcheota--> Un phylum formato da piccoli
microorganismi “parassiti” isolati sia da sorgenti marine idrotermali,
sia da sorgenti calde superficiali. Nanoarchaeum equitans piccole cellule coccoidi che si riproducono solo se associate all’ospite Si tratta di un organismo ipertermofilo (opt 90°C), di cui non è noto nel dettaglio il metabolismo: Ignicoccus è autotrofo e utilizza H2 come substrato e S0 come accettore di e-, I Nanoarchaeota formano una delle linee più primitive degli Archaea. Manca di molti geni fondamentali biosintesi di aa, nucleotidi e coenzimi, per cui si crede che queste funzioni siano svolte dall’ospite. Mancano geni relativi al catabolismo, Il genoma, inoltre, è molto compatto: il 95% del suo cromosoma circolare codifica per proteine. Si tratterebbe quindi di parassiti sia dal punto di vista energetico che metabolico, analogamente alle RickettIsie e alle Chlamydiae. Sono infatti presenti tutti i geni relativi alla replicazione del DNA, trascrizione e traduzione. Gli Archaea sembrano in grado di formare “simbiosi” con organismi
diversi.