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AUDICION, ESTRUCTURA DEL SISTEMA AUDITIVO, LA CORTEZA AUDITIVA, NATURALEZA…

- - - - son 3
        
        El yunque: conexión flexible con el estribo
        
        La base del estribo: se mueve hacia dentro y hacia fuera como un pistón en la membrana oval, de forma que transmite las vibraciones sonoras a los líquidos de la cóclea
        
        Martillo: se fija al tímpano, establece una conexión rígida con el yunque
  - - - Modifica la fuerza que recibe la ventana oval mayor debido a que los huesecillos actúan como palancas
      - La superficie de la ventana oval es menor que la de la membrana timpánica
  - - - Cuando estos músculos se contraen por la llegada de un sonido fuerte, la cadena de huesecillos se vuelve más rígida y la conducción del sonido al oído interno disminuye
        
        El efecto es mayor para las frecuencias bajas que para las altas y presenta un retraso de 50-100 ms desde que el sonido llega al oído
    - - Adaptar el oído frente al sonido continuo de alta intensidad
      - Protege el oído interno frente a sonidos fuertes que, de otra manera, podrían dañarlo
      - Entender el habla con mayor facilidad en entornos ruidosos y no oír nuestras propia voz con tanta intensidad
- - - - dividida en 3 camaras llenas de liquido
        
        rampa vestibular
        
        separadas por la membrana de Reissner
        
        rampa media: el liquido se llama endolinfa (alta concentración de K y baja concentración de Na-)
        
        separadas por membrana basilar (más ancha en el vértice que en la base y menos rigido en la base que en el vertice), sobre esta se asienta el órgano de Corti, que contiene las neuronas receptoras auditivas, suspendida sobre él está la membrana tectoria
        
        rampa timpánica
        
        El líquido se llama perilinfa (baja
        concentración de K y altaconcentración de Na+)
      - En el vértice de la cóclea la rampa media se cierra, mientras que la rampa timpánica se continúa con la rampa vestibular a través de un orificio de las membranas llamado helicotrema
      - La diferencia en el contenido iónico de los liquidos lo genera la estría vascular, que reabsorbe Na+ y secreta K de la endolinfa, esta presenta un potencial eléctrico (potencial endococlear) 80 mV más positivo que el de la perilinfa (este potencial mejora la transducción auditiva)
  - - - Cuando el sonido empuja la platina del estribo en la ventana oval, la perilinfa se desplaza por la rampa vestibular y la endolinfa por la rampa media (la membrana de Reissner es muy flexible).
        
        El movimiento de la endolinfa inicia una onda que se propaga hacia el vértice y la distancia que recorrerá la onda a lo largo de la membrana basilar depende de la frecuencia del sonido:
        
        Frecuencia alta: la base vibrará mucho, disipando la mayor parte de la energía, por lo que la onda no se propagará muy lejos
        
        Frecuencia baja: generan ondas que recorren toda la membrana basilar antes de disipar la mayoría de su energía
      - Cuando el sonido tira de la base del estribo, se invierte el gradiente de
        presión.
      - La respuesta de la membrana basilar determina un código de posición, de manera que las diferentes frecuencias de los sonidos se asocian a deformaciones máximas en diferentes ubicaciones de la membrana basilar
        
        La organización sistemática de la frecuencia del sonido se denomina tonotopía. En la membrana basilar, en el interior de cada uno de los núcleos de relevo (CGM) y en la corteza auditiva hay mapas tonotópicos
    - - Las células receptoras auditivas se localizan en este
        
        está formado
        
        celulas ciliadas (receptores auditivos)
        
        cada una posee 10-300 estereocilios que se extienden desde su parte superior y la deflexión de estos produce la transducción del sonido
        
        tipos
        
        Internas: situadas entre el modiolo y los pilares de Corti (4500 en 1 sola fila).
        
        Externas: situadas después de los pilares de Corti (12000-20000 en 3 filas)
        
        Los estereocilios se extienden por encima de la lámina reticular penetrando en la endolinfa, y
        sus extremos terminan en
        
        la sustancia gelatinosa de la membrana tectoria (células ciliadas externas)
        
        por debajo de la membrana tectoria (células ciliadas internas)
        
        forman sinapsis con neuronas cuyos cuerpos celulares se localizan en el ganglio espiral, en el espesor del modiolo. Los axones de las neuronas del ganglio espiral entran en el nervio auditivo, una rama del nervio estatoacústico (VIII par craneal), que se proyecta hacia los núcleos cocleares de bulbo raquídeo
        
        los pilares de Corti: separan las membranas y proporcionan apoyo estructural
        
        diversas células de sostén
    - - La membrana basilar, los pilares de Corti, la lámina reticular y las células ciliadas se mueven como una unidad, acercándose o alejándose de la membrana tectoria
        
        Cuando la lámina reticular se mueve también lo hace respecto a la membrana tectoria (que sostiene los extremos de los estereocilios de las células ciliadas externas), el movimiento lateral de la lámina reticular dobla los estereocilios de las células ciliadas externas e internas (debido a que son empujados por la endolinfa). Los estereocilios sólo se doblan por su base.
        
        Según la dirección en la que se doblen los estereocilios provocan una despolarización o una hiperpolarización, (cada estereocilio tiene 1-2 canales, y toda la célula ciliada puede tener solo 100)
      - Funcionamiento de los canales
        
        el puente apical (filamento rígido) conecta cada canal al cilio adyacente
        
        cuando los cilios están rectos, el canal estará abierto (entrada de una pequeña cantidad de K+)
        
        cuando un cilio se desplaza en una dirección aumenta la tensión del puente apical e incrementa la corriente entrante de K+
        
        provoca una despolarización, lo que activa los canales del Ca2+ dependientes del voltaje y desencadena la liberación del neurotransmisor (glutamato), lo que activa las fibras del ganglio espiral situadas postsinápticamente de la célula ciliada
        
        cuando un cilio se desplaza en otra dirección disminuye la tensión del puente apical y cierra el canal, reduciendo la entrada de K+
    - - formado por los axones de las neuronas cuyos cuerpos celulares están localizados en el ganglio espiral, que son las que envían al toda la información auditiva
      - A pesar de que las células ciliadas externas superan en número (3:1) a las internas, la mayoría de las neuronas del ganglio espiral se comunican con las internas
        
        cada célula ciliada interna contacta con unos 10 axones del ganglio espiral y solo con una fibra del ganglio espiral
        
        cada célula ciliada externas contacta con varias fibras del ganglio espiral
    - - Las células ciliadas externas desempeñan un papel critico en la transducción del sonido. El oído no solo transduce sonido, también puede generarlo
      - Las células ciliadas externas situadas sobre la membrana basilar son consideradas el amplificador coclear porque amplifican el movimiento de la membrana basilar durante los estímulos sonoros de baja intensidad.
        
        dos mecanismos moleculares
        
        Primer mecanismo: involucra a proteínas motoras especiales prestina
        
        empaquetadas en las membranas de los cuerpos celulares de las células ciliadas externas y son necesarias para el movimiento de las células
        
        son capaces de modificar la longitud de las células ciliadas externas y producir un potencial de receptor
        
        Segundo mecanismo: se encuentra en el manojo de cilios.
        
        La miosina y otras proteínas del puente apical pueden mejorar el movimiento de los cilios en respuesta a los sonidos
        
        provocan que la membrana basilar se acerque o aleje de la lámina reticular y de la membrana tectoria.
        
        la furosemida disminuye temporalmente la transducción al doblar los estereocilios, y se observa que reduce de forma significativa el movimiento de la membrana basilar en respuesta al sonido, debido a la inactivación de las proteínas motoras de las células ciliadas externas
      - Las señales descendentes que viajan desde el cerebro a la cóclea pueden regular la sensibilidad auditiva.
        
        Existen fibras eferentes que establecen sinapsis con las células ciliadas externas y liberan acetilcolina, su estimulación cambia la forma de las células ciliadas externas, y afecta la respuesta de las células ciliadas internas.
      - La sordera producida por antibióticos es una consecuencia del deterioro del amplificador coclear (las células ciliadas externas).
- - - - respondemos a ondas de presión en el intervalo de 20 Hz y 20000 Hz
- - - - proyecta axones hacia la oliva superior (núcleo olivar superior) a ambos lados del tronco cerebral.
        
        Los axones de las neuronas olivares ascienden por el lemnisco lateral e inervan el colículo inferior del mesencéfalo, este
        
        envia axones al CGM del tálamo que se proyecta a la corteza auditiva
        
        envía axones al colículo superior y al cerebelo
- - - - Las fibras del nervio auditivo conectadas a las células ciliadas que se encuentran cerca de la base de la membrana basilar tienen frecuencias características altas
      - Las fibras del nervio auditivo conectadas a células ciliadas cercanas a la membrana basilar apical tienen unas frecuencias características bajas
    - - Estos mapas no contienen neuronas con frecuencias características muy bajas (-200 Hz). Debe haber una manera de distinguir un tono de 50 Hz y otro de 200 Hz.
      - . La región de la membrana basilar que presenta el desplazamiento máximo por un sonido depende también de su intensidad. Para la misma frecuencia, un sonido más intenso producirá la deformación máxima en un punto de la membrana basilar más alejado que uno menos intenso.
- - - - Además de su sensibilidad para el retraso interaural, las neuronas de la oliva superior son sensibles al otro indicador de localización del sonido, la intensidad interaural.
  - - - En un tono continuo de baja o media frecuencia, podemos utilizar el retraso interaural del pico de la onda para determinar la localización del sonido
      - En un tono continuo de +2000 Hz el tiempo de llegada interaural no es útil, se usa la diferencia de intensidad interaural
        
        nuestra cabeza produce realmente una sombra de sonido, existe una diferencia interaural de intensidad entre los dos oídos:
        
        cuando un oído recibe un sonido procedente de una dirección, el cerebro atenúa el sonido para el otro oído
      - En un sonido brusco se produce un retraso temporal interaural porque el sonido llega a un oído antes que a otro (entre 0 ms y 0,6 ms).