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METABOLISMO FOTOSINTETICO - Coggle Diagram
METABOLISMO FOTOSINTETICO
sistemi ad accumulo di amido e saccarosio nelle foglie alla luce e progressiva degradazione al buio
a partire
dalle prime ore del giorno
i cloroplasti
hanno livelli di amido
molto ridotti,
mentre aumenta
gradualmente la concentrazione
di saccarosio
che almeno in parte
si accumula nei vacuoli
con l’avanzare
della giornata
iniziano a comparire
i primi depositi di amido
e quando avrebbe
rapidi effetti inibitori
sulle reazioni luminose
della fotosintesi
e se non venisse
innescata
una via capace di scaricare
l'accumulo di intermedi
del ciclo di
1 more item...
alla fine del giorno
sono presenti
i grandi depositi di amido
quando l’attività fotosintetica
è molto elevata
la velocità di sintesi
del saccarosio
diventi limitante
la lenta e continua
degradazione delle riserve
transitorie di amido
salvo la pianta
dello stress energetico
dovuto alla
mancanza di fotosintesi
gran parte dell’amido
viene smantellato durante
la notte
e i carboidrati
che ne derivano
(principalmente maltosio)
sono esposti
nel citosol
e utilizzati
per la respirazione
e per l'esporto
ai tessuti
e organi sink
previa conversione
1 more item...
il cloroplasto
si presenta sgombro entro
la fine della notte.
punti di attacco dei vari enzimi che degradano l'amilosio e l'amilopectina
enzima deramificante:
a(1-6) glucosidasi.
L’Enzima-D (disproporzionante)
combina il matotriosio (Glu 3)
con glucani
più grandi (Glu n)
liberando
glucosio
e Glu n+2
che possono essere
digeriti dalla
1 more item...
il maltosio
può essere ulteriormente degradato
a 2 residui di glucosio
dall’enzima maltasi.
Amido fosforilasi:
taglia l’ultimo legame a(1-4)
a partire dall’estremità
non riducente
di amilosio
e amilopectina
inserendo
un gruppo fosfato
sul C-1 del glucosio
e staccando
1 more item...
la β-amilasi degrada
l’estremità terminali non riducenti
staccando due unità
di glucosio alla volta.
producendo il maltosio,
che è un disaccaride
l’a-amilasi idrolizza
internamente le catene
di amido per produrre
oligosaccaridi (dextrine)
costituiti da residui
di glucosio legati
con legami α(1,4).
la sintesi di saccarosio deve essere controllata per mantenere una efficiente fotosintesi
alcune piante
utilizzano il saccarosio
come sostanza di riserva
a lungo termine
(canna da zucchero
e barbabietola da zucchero).
il fruttosio 2,6-bifosfato è un segnale importante che regala lo scambio di trioso fosfato e pool dei esosi fosfati
un alto rapporto TP/Pi
nel citosol
, tipico delle foglie fotosinteticamente attive
sopprime la formazione
di fruttosio 2,6-bisfosfato
perché i TP inibiscono
fortemente l’attività chinasica,
mentre il Pi
stimola l’attività chinasica
e inibisce attività fosfatasica
anche il pool
di esosi fosfati
controlla il contenuto intracellulare
di fruttosio 2,6-bisfosfato
l’enzima bifunzionale
Fruttosio-6-fosfato
2-chinasi/ fruttosio-2,6-bisfosfato fosfatasi.
catalizza l’incorporazione
e l’idrolisi del gruppo fosfato
il fruttosio 6-fosfato
inibisce l’attività fosfatatica
e incrementa l’attività chinasica.
il saccarosio svolge
un ruolo importante
nello sviluppo della pianta
in quanto
non solo fornisce
il carburante
per la crescita
ma ha anche
la funzione di
segnale
in molti tessuti vegetali,
il saccarosio
regala l'espressione
dei geni che codificano
enzimi
trasportatori
e proteine
di accumulo coinvolti
in processi
1 more item...
la differenza
a breve termine
tra la velocità
di entrata del saccarosio
nella cellula
e la velocità
della sua utilizzazione
sono tamponate
mediante l'utilizzo
delle ampie riserve
di saccarosio
1 more item...
l'amilopectina
abbiamo l'azione dell'enzima
ramificante
genera polimenri
di amilopectina
dotati di
una sola estremità
riducente
1 more item...
il saccarosio
è accumulato
nel vacuolo
formando riserve
che sono in equilibrio
con il saccarosio citosolico
se invece il triosio
fosfato
non fosse portato
via farebbe
cadere drasticamente
la concentrazione
del fosfato
nel cloroplasto
e la sintesi di ATP
abbiamo
attività fotosintetica molto elevata
gli intermedi fosforilati
tendano ad accumularsi
nel citosol
questo avrebbe
rapidi effetti inibitori
sulle reazioni luminose
della fotosintesi
si attiva la biosintesi
dell’amido per scaricare
l’accumulo di intermedi
del ciclo Calvin-Benson.
la biosintesi dell’amido
ha anche la funzione
di liberare all’interno
del cloroplasto
fosfato inorganico
indispensabile
per la sintesi di ATP
TP, e tutti gli intermedi
del ciclo di Calvin
tendono a crescere
nel cloroplasto
la disponibilità
di fosfato libero
nel citosol
non sia sufficiente
a garantire l’esporto
di TP dal cloroplasto.
se si portasse
via una porzione
più elevata di
triosio fosfato
allora i livelli
di RuBP scenderebbero
portando al blocco
il ciclo di Calvin
la velocità
di sintesi di saccarosio
nel citosol
deve essere coordinata
coni l funzionamento
del ciclo
di calvin
la traslocazione floematica da source a sink il modello del flusso da pressione
e la presenza
delle placche
cribrose aumenta
la resistenza
lungo la via
e ha come risultato
la generazione
e il mantenimento
di un gradiente
di pressione
2 more items...
e questo porta
l'entrata di H2O
dallo xilema
e aumento della
pressione di turgore
lo scaricamento
del floema
aumenta il potenziale
del suolo
e l’H2O esce portando
ad una minore
pressione di turgore.
il caricamento attivo
del floema
negli elementi
del cribro
diminuisce il potenziale
di soluti
e abbassa
il potenziale idrico
il passaggio
del succo floematico
da un elemento
all'altro non comporta
l'attraversamento
di membrane
e per questo motivo
non dipende
dal potenziale idrico
ma dal gradiente
di pressione
1 more item...
il flusso della soluzione
all’interno degli elementi
del cribro
è portato da un gradiente
di pressione generato osmoticamente
fra la sorgente
e il pozzo (ΔΨp)
la sintesi dell'amido alla luce
molti enzimi sono coinvolti
nella sintesi dell'amido
3 isoenzimi ramificanti
4 isoenzimi deramificanti
che coregono l'eccesso
di ramificazione
che impediscono
la corretta formazione
delle lamelle
1 more item...
5 isoenzimi di amido sintasi
4 solubili
e allungano le catene
di amilopectina
1 legato al granulo
ed è responsabile della sintesi
di amilosio
il granulo di amido
è formato
da una successione
di sfere cave
semicristalline concentriche
separate
da materiale amorfo
parzialmente idratato
tutti gli isoenzimi
hanno caratteristiche
diverse
spesso perchè agiscono
preferibilmente
su catene di
diversa lunghezza
la distribuzione delle ramificazioni
non è casuale
ma tale da consentire
la formazione
di doppie eliche
tra copie di catene
di circa 20 monomeri
a loro volta
le doppie eliche
interagiscono
tra di loro
a formare delle
lamelle cristalline
che si alternano
a lamelle amorfe
1 more item...
e l'architettura complessa
dei granuli d'amido
ha la funzione
di favorire
lo stoccaggio ordinato
di molecole organiche
nel minor spazio possibile
e senza modificare
il potenziale
1 more item...
l'associazione regolare
di lamelle
cristalline
e amorfe
con una periodicità di 9nm
genera uno strato
semicristallino
che costituisce
una sfera cava
le piante CAM, metabolismo acido delle crassulacee
le piante succulenti
sono caratterizzate
da una superficie
traspirante
e fotosintetizzante
limitata
rispetto al volume
la succulenza
è caratterizzata
dalla presenza
di parenchima acquifero
nelle foglie
e il fusto
con cellule
non fotosintetiche
provviste di
1 more item...
l'ananas
è una delle
poche specie CAM
che viene coltivata
la fotosintesi CAM
è associata
a caratteristicbhe
anatomiche
che minimizzano
la perdita di H2O:
ha spesse cuticole
e foglie nella forma
1 more item...
il metabolismo CAM
è così denominato
perchè è stato
inizialmente evidenziato
nella famiglia
delle crassulacee
(piante succulente,
che accumulano H2O
2 more items...
le piante CAM
sono adattate
ad ambienti
estremamente aridi
(o ambienti acquatici
in cui la diffusione
dei gas è lenta)
il metabolismo respiratorio
da i diversi percorsi
la cellula ricava ATP
ed equivalenti riducenti
e scheletrici carboniosi
da utilizzare
in percorsi
biosintetici
che portano alla formazione
1 more item...
l'energia necessaria
a sostenere
le esigenze
del metabolismo
delle cellule
vegetali deriva
essenzialmente
1 more item...
la glicolisi nelle cellule vegetali
nelle cellule animali
la via glicolitica
ha il ruolo
di fornire ATP
e nelle cellule
vegetali
la glicolisi
ha la funzione
di rifornimento
di intermedi
per numerose
1 more item...
a differenza animali
in cui glicolisi
è citosolica
nelle piante
questa via è presente
sia nel citosol
che nel plastide
le 2 vie glicolitiche
sono iterconesse
e gran parte
dell'ATP
richiesto dalla cellula
è generato dal
metabolismo mitocondriale
abbiamo
e la respirazione
aerobica
dei mitocondri
e il metabolismo anaerobico
delle fermentazioni
e la via dello scikimato
e vi sono
amminoacidi aromatici
composti fenolici
e precursori della lignina
acido malico
(coinvolto in processi
omeostatici
ph,ecc)
sostanze no cariche nel floema
zuccheri riducenti
quindi zuccheri con
gruppi
aldeitici
chetonici
degradazione saccarosio
diverse isoforme
di invertasi
citosolica(trascurabile)
vaculare
(degradazione del saccarosio
intracellulare)
apoplastica
(degradazione del saccarosio
arrivato con
il floema)
e rottura del legame
glucosidico
1α-2β tra
glucosio
e fruttosio
sostanze cariche nel floema
(soluti) floema=1M
(soluti) cellula mesofillo=0,3M
(soluti)xilema=0,01-0,1M
carboidrati
il saccarosio
è lo zucchero
più comunemente
trasportato nel floema
composti azotati
sotto forma
di amminoacidi
(glutammato,
aspartato,
asparagina)
glutammina,
ureidi
RNA segnale
proteine
ormoni
soluti inorganici
i principali prodotti finali dell'organicazione fotosintetica del C: amido e saccarosio
la maggior parte
dell'amido
viene demolito
durante la notte
il saccarosio
è un disaccaride
solubile composto
da glucosio
e fruttosio
l'amido è costituito
da polimeri insolubili
di glucosio
(legame a(1 4))
e la sua biosintesi
avviene esclusivamente
all'interno
dei plastidi
formando
i granuli
il saccarosio
viene sintetizzato
nel citosol
e rappresenta
la principale forma
in cui il C organico
viene trasportato
all'interno
della pianta
e durante l'attività
fotosintetica
i triosi fosfati
sintetizzati
nel ciclo Calvin-benson
vengono esportati
nel citosol
dal trasportatore di triosi
1 more item...
e una parte
dei triosi fosfati
vengono convertiti
in amido
all'interno dei cloroplasti
la temperatura influenza il tasso della fotorespirazione: aumenta con l’aumentare
della temperatura
allo stesso tempo
essendo un metabolismo
energeticamente
dispendioso assume
importanza in condizioni
difficili
come lo stress idrico
o il forte irrancidimento
alcune piante adattate
a climi con limitata
disponibilità idrica
e/o elevata temperatura
hanno evoluto
dei sistemi per
concentrare la CO2
in corrispondenza
della robisco
la fotorespirazione
è uno dei principali
limiti
alla crescita della pianta
l'aumento della temperatura
riduce concentrazione
della CO2
in una soluzione
in equilibrio
con l'aria più di quanto
non avvenga per l'O2
e nonostante
la salubrità
di tutti i gas
scende
con l'aumentare
della T°
questo diventa
più marcato
2 more items...
modifica le costanti
catalitiche
della rubisco
aumentando
il tasso di ossigenazione
rispetto alla carbossilazione
(in fattore della specificità
1 more item...
e ciò può avere
importanti
conseguenze
per la fisiologia
delle piante
considerando
che esse sono
1 more item...
è un sistema
che contribuisce
alla disponibilità
di equivalenti riducenti
in eccesso
in condizioni
di forte irraggiamento
e limitando l'apporto
di CO2
(ad es, quando gli stomi
si chiudono
1 more item...
la concentrazione atmosferica
dell'O2
è talmente elevata
che la sua concentrazione
interna
non viene influenzata
dal metabolismo
abbiamo 2 moll. O2 che reaggiscono
--> 2moll. di fosfoglicolato (2xC2)
-->1 moll. di CO2(1xC)
---> 1moll. di fosfoglicerato (1xC3)
e recupero il 75%
in condizioni
di limitata disponibilità
idrica gli stomi
devono chiudersi
per limitare
la dispersione idrica
limitando
in tale maniera
1 more item...
nelle piante CAM avviene una separazione temporale tra la carbossilazione del PEP (al buio) e la decarbossilazione del malato (alla luce)
il vantaggio adattativo
è la riduzione
della perdita
di H2O per traspirazione
di notte la PEPCasi
catalizza
la carbossilazione
del fosfoenolpituvato formato
attraverso
la degradazione
glicolitica
di carboidrati accumulati
1 more item...
e producendo
ossalacetato
la CO2 liberata
di giorno
non può sfuggire
(gli stomi sono chiusi)
e viene ridotta
in carboidrati
una NAD-malato
deidrogenasi
citosolica
converte
l'osaalacetato
in malato
che è poi accumulato
nel vacuolo che
1 more item...
le piante CAM
aprono gli stomi
di notte
e li tengono chiusi
di giorno
e durante in giorno
il malato accumulato
viene trasportato
nel cloroplasto
e quindi decarbossilato
tramite meccanismi
simili a quelli delle
piante C4
la CO2 è
fissata nel ciclo
di Calvin
e il piruvato
viene utilizzato
per sostenere
la biosintesi amido
la chinasi sintetizzata
di notte
e degradata di giorno
secondo un ritmo
circadiano regolato
dall'orologio
biologico
la PEPC
viene attivata
(fosforilazione)
di notte
e disattivata
(defosforilazione)
di giorno
attraverso
fosforilazione/defosforilazione
metabolismo C4
anidrasi carbonica
il PH leggermente
alcalino del citosol
favorisce la
produzione di HCO3-
(estremità8µM) CO2 + H2O<=>H2CO3<=>HCO3- + H(estremità 60µM)
l'affinità della PEC
per il suo substrato
l'HCO3- è sufficientemente elevata
da saturare l''enzima
ai livelli ridotti di CO2
presenti nei climi caldi
e inoltre la PEPC
è altamente specifica
per il l'HCO3-
H2CO3
acido carbonico
HCO3-
ione bicarbonato
pirofosfatasi
PPi<=>2Pi
il PEP viene esposto
dal cloroplasto
da un trasportatore di
antiporto PEP/Pi
e la PEPC
delle piante C4
è una forma
particolare
(PEPC fotosintetica)
con una affinità
per il substrato
molto più elevato
regolazione di enzimi metabolismo C4
e l'attività foto-indotta
di una chinasi fosfirila
l'enzima
attivandolo
e rendendolo insensibile
all'azione inibitoria
del malato
il PEPC
fosforilazione/defosforilazione
piruvato fosfato dichinasi
(PPDK)
è inattivata al buio
mediante
fosforilazione
malato deidtogenasi
(NADPH-MDH)
la formazione di
un ponte di
disolfuro dal sistema
di tioredossine
inibisce l'enzima al buio
la PEPC
è un enzima
citosolico
ubiquitario
nelle cellule vegetali
dove interviene
nel controllo
dell'omeostasi del PH
e nel mantenimento
dell'equilibrio ionico
e nelle cellule
della guaina del fascio
la concentrazione
dell'acido malico
(perchè non hanno PEPC)
è bassa che favorisce
il trasporto
per gradiente
di concentrazione
l'acido malico
e ossalacetico
sono facilmente ptrasportati
attraverso
la membrana
dei cloroplasti
da appositi trasportatori
la fase di carbossilazione
la ribulosio 1,5-bifosfato carbossilasi/ossiggenasi
fotosintesi
acido 3-fosfoglicerico
fotorespirazione
2-fosfoglicolato
acido 3-fosfoglicerico
il rapporto
tra fotosintesi
e fotorespirazione
è un aspetto importante
della fisiologia
della pianta
fattore specificità=80-100
nell'atmosfera:
21% O2
e 0,04% CO2
(x500)
nello stoma
250 µM O2
e 8 µM CO2
(x33)
formula
Vc/Vo= (Vc x K0)/(V0 x Kc) x((CO2)/(O2))
Vc/Vo= 100/33=3
la rubisco
sarebbe 80-110 volte
più attiva
come carbossilasi
che come ossigenasi
a parità di concentrazione
dei 2 substrati
e la prevalenza
della carbossilazione
è di circa 3 a 1
la vita ossidativa di pentosi fosfati
si producono zuccheri
con diverso numero
di atomi (3a7)
che partecipano
alche al ciclo
di Calvin
la reversibilità
delle reazinoi
della fase non ossidativa
permette di mantenere
il bilancio dei
vari intermedi
dei cicli che
derivano verso
1 more item...
gli intermedi comuni
(gliceraldeide-3P
e fruttosio 6P)
permettono l'integrazione
della via dei pentosi
fosfati con
la glicolisi
è presente
sia nel citosol
che nei plastidi
la gluconeogenesi
di notte
la principale
molecola organica
che lascia
il cloroplasto è
il maltosio
che deriva
dalla degradazione dell'amido
le prime reazioni
sono quelle
classiche della gluconeogenesi
che troviamo
identiche
anche nel cicloCalvin-Benson
ma tuttavia
la regolazione
1 more item...
dall'altra parte
l'azione degli enzimi
degradativi
si blocca quando
i residui di glucosio
fosforilati in C-3 o C-6
sono troppo vicini
al loro sito attivo
la FBPasi
dei cloroplasti
è regolata
dalla luce
mentre l'isoenzima
citosolico dall'inibitore
fruttosio 2,6-bifosfato
(che alla luce è mantenuto
a bassi livelli)
l' attacco delle β-amilasi
ai granuli di amido
è favorito
dalla fosforilazione
da parte delle
dichinassi GWD e PWD
e questo rende necessaria
l'azione di fosfatasi
(SEX4, LSF2)
la fosforilazione
destabilizza
le lamelle semicristalline
rendendo le catene
di glucano
accessibili agli
enzimi degradativi
Organi source (sorgente):
foglie mature
e le cellule cribrose
nelle gimnosperme
e tutte le pareti
sono perforate
elementi cibrosi
e le pareti trasversali
sono fittamente
perforate
(placche cribrose)
nelle angiosperme
gli elementi cribrosi
sono collocati
le une sulle altre
e hanno pareti
trasversali fittamente
perforate
(placche cribrose)
e in tale maniera
si formano
lunghe condutture
(tubi cribrosi)
Organi sink (pozzo):
apici vegetativi
gemme ascellari
organi che accumulano riserve
(rizomi,
tuberi
semi
frutti)
purchè nella fase
di accrescimento
i frutti
transizione sink-source
i semi
sink finchè
sono attaccati
alla piante madre
ma diventano source
durante la germinazione
le foglie
per una foglia
giovane
è necessario
che i prodotti
della fotosintesi
non vengono esportati
1 more item...
il flusso floematico
procede
sia verso basso
(da foglie mature a radici)
sia verso alto
da foglie mature a aoice vegetativo)
gli elementi
cribrosi del floema
contengono protoplasti
vivi a maturità
gli elementi maturi
del cribro
possiedono plasmalemma
un reticolo endoplasmatico
in forma speciale
plastidi modificati
e mitocondri rudimentali
gli elementi maturi
del cribro
non possiedono
nucleo
vacuolo
microfilamenti
microtuboli
apparato golgi
ribosomi
cellule compagne
cellule allungate
ad intensa attività
metabolica
hanno particolari
plasmodesmi ramificati
che lasciano passare
molecole più grandi
(unità plasmodesma-poro)
e forniscono saccarosio
e proteine agli
elementi di cribro
Movimento diffusivo simplastico
Caricamento apoplastico
non c'è collegamento
tra cellule
del mesofillo
e cellule compagne
attraverso plasmodesmi
il saccarosio
viene rilasciato
nell'apoplasto
attraverso trasportatori SWEET
e dopo viene caricato
attraverso
1 more item...
Trappola del polimero
il saccarosio
viene convertito
in zuccheri
più grandi
ma ancora solubili
come traffinosio
e stachiosio
1 more item...
ci sono connessioni
tra cellule
del mesofillo
e cellule compagne
(cellule intermedie)
attraverso plasmodesmi
la trasformazione del riso da C3 a C4
si pensa che
la comparsa
di caratteri fenotipici
così simili
sia dipesa da
un numero limitato
di mutazione
a carico di geni
1 more item...
le specie C4
non strettamente
imparentate
sono fisiologicamente
e anatomicamente
simili grazie
ad un processo
di convergenza evolutiva
si sta cercando
di trasformare il riso
in pianta C4
esistono infatti
anche specie C4
che sono in grado
di effettuare l'intero
percorso metabolico
in una singola cellula
fotosintetica
del mesofillo
il riso
è il principale cereale C3
ed è necessario
incrementare
la resa agricola
ed esiste
un metabolismo C4
che non richiede
una specifica
anatomica fogliare
le piante C4, separazione spaziale tra la carbossilazione del PER e la carbossilazione del RuBP
le piante C4
originano
da zone tropicali
o sub-tropicali
caratterizzate
da condizioni
di elevata velocità
di affluenza
e alta T° (30-40°C)
le C4 fotosintetizzano
in condizioni
di stress idrico
che porterebbero le C3
(T° ottimale 20-25°C)
alla chiusura stomatica
in condizioni ottimali
le piante C4
possono assimilare CO2
a velocità
da 2 a 3 volte
maggiore
delle specie C3
si conoscono
più di 800 specie C4
(sorgo., mais, canna zucchero)
e il funzionamento
del ciclo C4
richiede lo sforzo
cooperativo
di entrambi i tipi cellulari
molte non sono
strettamente imparentate
il metabolismo C4
ha un ruolo
nel minimizzare
l'attività ossigenasi
e la contemporanea
perdita di C attraverso
la fotorespirazione
si pensa
che il metabolismo C4
sia evoluto
dal metabolismo C3
in numerose occasioni
nel corso
dell'evoluzioni
l'attività ossigenasi
della rubisco
limita significativamente
l'assimilazione
del C in condizioni
di alta T° o stress idrico
partecipano al ciclo
2 tipi di cellula
un anello interno
di cellule della
guaina del fascio
e anello esterno
di cellule del mesofillo
nelle foglie delle piante C4
nessuna cellula
del mesofillo
è distante
più di 2-3 cellule
delle cellule
della guaina del fascio
e questo assicura
un rapido scambio
2 more items...
cellule mesofillo
cloroplasti
con numerosi tilacoidi
granali che svolgono
una normale
fase luminosa
non contengono rubisco
e in tale maniera
non sono in grado
di compiere l'intero
ciclo di calvin
numerosi plasmodesmi
collegano
i 2 tipi cellulari
cellule della guaina del fascio
sono prive
o carenti del PSII
(PSI--> fotofosforilazione
ciclica--> produzione
di ATP)
e si ha ridotta
produzione di O2
le pareti cellulari
a volte suberificate-->
sono impermeabili ai gas
ostacolando
sia la diffusione
dell'O2
dall'esterno
che la perdita di CO2
verso l'esterno
contengono membrane
con ridotto numero
di tilacoidasli granali
la fase di riduzione
da acido 3-fosfoglicerico
diventa 1,3-bisfosfoglicerato
e diventa gliceraldeide 3-fosfato
abbiamo attivazione
e fosforilazione
e gli intermedi
sono zuccheri
con 3 a 7 atomi
di C fosforilato
il consumo di
1 ATP e 1 NADPH
per ogni trioso fosfato
generato
e la rigenerazione del
RuBP assicura
il rifornimento
continuo della
molecola accetore
della CO2
il GAPDH
è gliceraldeide-3 fosfato deidrogenasi
e per ogni 3 giri del ciclo
in cui sono fissate
5xG3P(5xC3)-->3xRuBP(3xC5)
1xG3P(1xC3)-->
prodotto utile
come triosio fosfato
3 CO2(3xC1)+3xRuBP(3xC5)-->6xPGA(6xC3)-->6xG3P (6 x C3
il consumo energetico
per 3CO2:
9 ATP+ 6NADPH
l'organizzazione
di 3 atomi di C
dalla CO2
consente l'esporto
del cloroplasto
di uno zucchero
a 3 atomi di C
e la G3P
il ciclo di calvin-benson l'organizzazione del C
in condizioni ideali
i livelli costanti
di luminosità
disponibilità idrica
e di nutrienti
il ciclo procede
ad un ritmo
costante
e gli intermedi
si assestano su
livelli costanti
e il carbonio
che entra come CO2
1 more item...
abbiamo 8 enzimi
la fase di carbossilazione
la ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi
e il rapporto
tra fotosintesi
e fotorespirazione
è un aspetto importante
della fisiologia
della pianta
la rubisco della
pianta superiore
è composta di
8 subunità grandi
questa (rbcL, 55kDa)
è codificata nel
genoma plastidiale
e 8 piccole
(rbcS, 14kDa)
è codificato
nel genoma nucleare
la rubisco
è proteina molto abbondante
nelle piante
e nelle foglie
raggiunge
il 50% delle
proteine totali
la rubisco
è enzima particolare
poco efficiente
poco selettiva
nei confronti
dei propri substrati
carbossilazione
e ossigenazione
avvengono
all'interno
dello stesso sito
attivo dell'enzima
e la reazione
è lenta
(3 cicli catalitici
al secondo
ogni sito attivo
Kcat=3 s(alla)-1)
concentrazione di CO2 atmosferica
si prevedono
cambiamenti
climatici
veloci
ampi
e caotici
ma in altre parti
tuttavia
le precipitazioni
potranno dimiunuire
abbassando la resa
agricola
e accellerando
la desertificazione
e in alcune parti
del mondo
i cambiamenti
climatici
potranno determinare
un allungamneto
delle stagioni
di crescita
un allungamento
delle precipitazioni
e una maggiore produzione
agricola
e cambiamenti
nella distribuzione
geografica
e nella sopravvivenza
delle specie vegetali
le piante C3
ma non le piante C4
potrebbero trarne
un vantaggio
in termini
di crescita contribuendo
con l'accumulo
di biomassa
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il C organico
prodotto dal ciclo
di Calvin-Benson
(gliceraldeide 3-fosfato)
può andare incontro
a diversi destini:
accumulo
saccarosio
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l'amido
1 more item...
esporto delle cellule
fotosintetiche
1 more item...
metabolismo
respiratorio
1 more item...
il saccarosio
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l'aumento di CO2
fa aumentare
la capacità
dell'atmosfera
di trattenere la radiazione
infrarossa
emessa dalla superficie
terrestre
2 more items...
innalzamento
del livello del mare
costituirà
una potenziale
minaccia agli abitanti
delle regioni
costiere
e agli organismi marini
la concentrazione
atmosferica di CO2
continua ad aumentare
principalmente
a causa dell'utilizzo
di combustibili fossili
il flusso ciclico di elettroni
la finalità principale
del flusso ciclico
è la sintesi
di ATP
e in tale maniera
il bilanciamento
del rapporto ATP/NADPH
adeguandolo
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gli elettroni arrivati
dal PSI al Fd
seguono percorsi
a ritroso
che li portano
al PQ
o Cytb6f
da cui passano attraverso
il ciclo Q
alla plastocianina
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la rubisco
e una lisi del sito
catalitico
deve essere
carbomilata
affinchè l'enzima
sia attivo
la rubisco
deve essere
inattivata al buio
e attivata alla luce
il peptide segnale
ne facilita
il passaggio
attraverso
il doppio strato
lipidico
in fine l'n-terminale
viene rimosso
e la forma matura
viene liberata
nello stoma
del cloroplasto
dirige la proteina
nel cloroplasto
la rubisco attivasi
una particolare ATPasi
regolata
dal sistema
tioredossina
è in grado
di creare
una struttura
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le proteine cloroplastiche
codificano nel nucleo(rbcS)
sono sintetizzate
come precursori
contenenti
una sequenza segnale
(targeting sequence)
all'estremità N-terminale
e la lisina carbammilato
è stabilizzata
da ioni Mg (alla)2+
e la sua concentrazione
aumenta
la luce
durante la fase
luminosa
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il cambiamento
del PH stomatico
(più alcalino alla luce)
durante
la fase luminosa
favorisce
la carbomilazione
della rubisco
questo sistema
consente una regolazione
fine all'attività
catalitica
della rubisco
in funzione
dell'attività fotosintetica
la rubisco può esssere
inattivata
in 2 modi
la RuBP si lega alla forma
non carbomilata
la rubisco carbomilata
lega l'inibitore CA1P
CA1P:
2carbossi-arabinitolo 1-fosfato
inibisce la rubisco carbommilata
lo ione Mg2+
stimola l'attività
della rubisco attivasi
la regolazione del ciclo Calvin
lo stato di riduzione
delle tioredossine
è un importante
segnale biochimico
relativo all'attività
fotosintetica
del cloroplasto
vi sono cambiamenti
dell'espressione
genica
e della biosintesi proteica
ed esistono
diversi meccanismi
per esempio
l'abbondanza
della subunità piccola
regola l'inizio
della traduzione
dell'mRNA
della sub-unità grande
espressione regolata
dalla luce
(fitocromo,
recettore della
luce blu)
se la fase metabolica
è inibita
per esempio
perchè i stomi
sono chiusi
e diminuiscono
la disponibilità
di CO2
e la fase luminosa
tenderà
ad adeguarsi
favorendo i processi
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il sistema
feredossina-tioredossina
molti enzimi
del ciclo di Calvin-benson
(rubisco, GADPH; FPBasi, SBPasi)
sono attivati
dal Mg2+
libero
e dal Ph
le variazioni
di concentrazione
del Mg2+
e dei H+
nello stroma
come conseguenza
dell'accumulo
di protoni nel lumen
tilocoidale
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se la fase lumionsa
cala di intensità
per esempio perchè
è minore la disponibilità
di luce
il ciclo di Calvin-Benson
farà altrettanto
per evitare che
ATP
e NADPH
siano rapidamente
esauriti
il coordinamento
tra la fase luminosa
e la fase metabolica
è importante
anche perchè
le quantità
di ATP
e NADPH
nel cloroplasto
sono limitate
almeno 4 enzimi
degli 11 del ciclo
Calvin-Benson
sono sensibili
alle tioredossine
le reazioni fotosintetiche del carbonio
abbiamo
fase luminosa
in cui abbiamo
il trasporto fotosintetico
e foto-fosforilazione
(ATP sintasi)
e una fase metabolica
in cui si ha
il ciclo di calvin benson
abbiamo
respirazione
(produzione ATP
utile per il mantenimento
e la crescita
della pianta)
e la sintesi
di nuove
sostanze organiche
6CO2 + 6H2O--> luce-->C6H12O6 + 6O2
la respirazione mitocondriale ciclo di Krebs/acido citrico/acidi tricarbossilici
e l'energia chimica
liberata
delle reazioni
del ciclo TCA
nella forma di
NADH e FADH2
viene usata
nel processo di fosforilazione
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le richieste ATP
da parte di una cellula
non fotosintetica
(comprese cellule
della foglia
durante ore di buio)
sono in gran parte
soddisfatte
dalla respirazione
mitocondriale
il piruvato
o altri metaboliti
vengono ossidati
completamente
a CO2 e H2O
e nelle piante
la glicolisi
la via dei pentosi fosfati
e il ciclo TCA
svolgono un ruolo
anfibolico fornendo
substrati
per numerose vie
biosintetiche cellulari
la glicolisi
e la via dei pentosi fosfati
e il ciclo TCA
vengono regolati
in risposta
al fabbisogno
energetico
delle cellule
e questo flusso
esoergonico
di elettroni
è associato
alla traslazione di H+
attraverso la membrana
mitocondriale
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l'energia libera
rilasciata dal rientro
dei protoni
nella matrice
per diffusione spontanea
secondo il potenziale
elettrico attraverso
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trasferimento di elettroni
ad alta energia
dai cofattori ridotti
e FADH
all'ossigeno
attraverso una catena
di trasportatori
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NADH
il NADPH deidrogenasi
un punto di controllo
del pool
di NADPH
e non estendono
i protoni
nella membrana
è presente
la proteina disaccoppiante
che permette
il rientro passivo di H+
nella matrice
mitocondriale
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ha la funzione
di contrastare
la sovrariduzione
della catena
di trasporto di elettroni
prevenendo il rischio
della formazione
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il trasferimento
di elettroni
dall'UQH2 all'O2
attraverso AOX
non è associato
ad una traslazione
di H+ attraverso
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AOX insensibile
all’inibizione da cianuro
poichè la via
dell'AOX
non è fosforilativa
l'energia liberata
dal flusso esoergonico
di elettroni viene
emessa come
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AOX funziona probabilmente
quando la richiesta
di ATP è bassa.
durante la maturazione
del fiore
si ha un picco
di attività respiratoria
vengono rilasciati
composti volatili
che attirano insetti
si osserva innalzamento
notevole della T°
attribuito anche
alla respirazione
cianuro resistente
e aumento livelli
di espansione
gli insetti
rimangono trappolati
finchè i fiori sterili
non rientrano
in senescenza
la deviazione del flusso
elettronico
verso la via dell'AOX
ha la funzione
di ridurre
il rischio di produzione
di ROS
e calibrare
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ed esiste
un mirabile meccaniismo
di sincronizzazione
tra il picco di T°
e la maturazione
differenziale
dei fiori maschili
che sono gli ultimi
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i fiori sterili
e quelli femminili
la demolizione delle riserve lipidiche dei semi
ciclo del gliossilato(2 CoA
convertiti ad
acido succinico
senza perdita
come CO2)
conversione
succinato-malato
nei mitocondri
β-ossidazione
degli acidi grassi
(produce acetil-CoA
nel gliossisoma
gluconeogenesi
(conversione del
malato
in saccarosio)
nel citosol
idrolisi mediata
dalla lipasi
negli oleosomi
i lipidi di riserva
di semi oleoginosi
vengono mobilitati
ed inserite
in un percorso
metabolico che porta
alla conversione
dei lipidi in zuccheri
forniti alla
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gli animali non
effettuano
la sintesi di
zuccheri
a partire dall'acetil-CoA
o acidi grassi
e negli animali
avviene nei
mitocondri
e la presenza di enzimi
di β-ossidazione
degli acidi grassi
nei gliossisomi
è una peculiarità
delle piante
l'enzima lipasi
che è strettamente
associato
alla superficie della
semiunità di membrana
idrolizza i trigliceridi
ad acidi grassi
e glicerolo
la gluconeogenesi
la FBPasi
dei cloroplasti
è regolata dalla luce
mentre l'isoenzima citosolico
dall’inibitore fruttosio 2,6-bisfosfato
(che alla luce è mantenuto a bassi livelli).
l'enzima citosolico
manca una sequenza
che permette
all'enzima cloroplastico
la regolazione
attraverso la tioredossina
le prime reazioni
sono quelle classiche
della gluconeogenesi
che troviamo identificate
anche nel ciclo
Calvin- benson
ma tuttavia la regolazinoe
è diversa
la SPS fosforilata
non è attiva
e al buio
una chinasi
fosforila SPS
riducendo la sua attività
mentre alla luce
una fosfatasi
attiva la SPS disattivata
abbiamo il
saccarosio-6P sintasi
è altamente regolata mediante:
fosforilazione
rapporto G6/Pi
ATP asi
ATP + H2O--> ADP + Pi
ADP + H2O--> AMP + Pi
ATP + H2O--> AMP + PPi
pirofosfato
Ppi--> 2Pi
l'alta energia
libera negativa
dell'idrogeno
del legame
fosfoanidrilico terminale
dell'ATP
è dovuto in gran parte
alle stabili
e fortemente
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e la diminuzione
della repulsione elettrostatica
reazioni accoppiate
reazioni endorganiche
sono legate
a reazioni
esoergoniche
e l'ATP
è la molecola
che più frequentemente
funge da
intermedino
fra la reazione esorgonica
e la reazione endoeergonica
in molte reazinoi
il Pi non viene
semplicemente
rimosso
ma trasferito
in un altra molecola-fosforilazione
e gli enzimi
che catalizzano
tale trasformazione
sono noti
come chinasi
anche le proteine
possono essere fosforilate
a livello degli amminoacidi
con catene laterali
polari serina
trhereonina
o serina
gli enzimi che
eliminano
il gruppo fosfato
delle proteine
vengono chiamate
fosfatasi
