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FOTOSINTESI, LE REAZIONI ALLA LUCE - Coggle Diagram
FOTOSINTESI, LE REAZIONI ALLA LUCE
il fotosistema II
PsbA (proteina D1)
e PsbD (Proteina D2)
sono proteine omologhe
che formano
il centro di reazione
e coordinano
6 molecole di Chla
2 di feofitina
2 plastochinoni
e 2 di β-carotene
queste proteine
coordinano
2 di feofitina,
3 plastochinoni
35 molecole di Chla,
e 12 di β-carotene.
2 delle clorofille
del centro di reazione
costituiscono
una coppia speciale
di pigmento P680.
il core di PSII
comprende 4 proteine principali
integrali di membrana
codificate da geni
del genoma plastidiale (PsbA-D).
fa parte del centro
di reazione
anche un citocromo
(Cytb559)
costituito da
2 unità proteiche
è composta da
nucleo centrale (core):
centro di reazione
e complesso antenna interno
complesso antenna periferico
CP43 e CP47
(PsbB e PsbC):
corrispondo a 2 complessi antenna
che contengono
la maggior parte
delle clorofille
e del β-carotene
presente nel core
il fotosistema II
i centro di reazione.
è presente
una coppia di Chla (P700),
4 ulteriori chla,
2 molecole di fillochinone (vitamina K)
e 3 centri Fe-S
le 2 subunità principali
sono le PsaA e PsaB,
entrambe codificate
da geni plastidiali
formano un eterodimero
che lega la maggior parte
dei cofattori
che servono
1 more item...
ed esso lega
anche pigmenti
(20 molecole di chla
e 20 molecole di
β-carotene)
funzionando così
come un complesso
antenna interna
il core è composto
da 14 subunità proteiche
(PsaA-PsaP)
alcune codificate
dal DNA plastidiale
e alcune
da quello nucleare
e contenente circa
100 molecole di Chla
e 20 molecole
di β-carotene.
il complesso dell'ATP sintasi
fotofosforilazione accoppiamento chemiiosmotico
e gran parte
di CFo
ruota durante la catalisi
e la CFo
che agisce come
un canale protonico
per il rientro
degli H+ nello stroma
ed è composta
da 14 subunità III
1 more item...
la CF1
è immerso
nello stroma
3ATP per 14H+
e il sito
di sintesi di ATP
l'attività dell'ATP sintasi
funziona come
un motore rotatorio
che sintetizza ATP
attraverso
un meccanismo
definito
3 more items...
e 3 subunità α
alternate a 3 subunità β
su cui sono presenti
i 3 siti attivi
che conducono
la fosforilazione
di ADP
la fotosintesi
fornisce anche
interazioni
con l'ambiente:
controllare il movimento
regolare i processi
di sviluppo
valutare lo
scorrere del tempo
fotosintesi
è il processo biologicamente
importante
in grado di raccogliere
tele energia
significa
"sintesi mediante la luce"
la luce
è una fonte
di energia
e per la fotosintesi
è energia primaria
è il processo di trasformazione
dell'energia luminosa
in energia chimica
e un gran parte
delle risorse energetiche
del pianeta
risulta d'attività fotosintetica
svolta sia
in tempi recenti
che antichi
(combustibili fossili)
la biosintesi
di molecole organiche
a partire da
precursori inorganici
ed è un processo
energicamente dispendioso
che gli organismi
fotoautotrofi compiono
1 more item...
6CO2 + 6H2O-->(luce)-->C6H12O6 + 6O2
ha 2 fasi
luminosa
(trasporto fotosintetico
degli elettroni
foto-fosforilazione)
(ATP sintasi)
e metabolica
(ciclo di Calvin-Belson)
la luce
rappresenta
l'interazione della
fase luminosa
e della fase metabolica
in un singolo processo
fisiologico
gli organismo fotosintetici
utilizzano l'energia
solare per sintetizzare
composti organici
che non potrebbero
essere forniti
senza un imput energetico
l'energia accumulata
in queste molecole
viene poi usata
per dare energia
ai processi cellulari
vegetali
e rappresenta
la fonte di energia
di tutte le forme
viventi
organizzazione di un fotosistema
in un fotosistema
si distinguono sempre
un complesso antenna
sono complessi
pigmento-proteina
che differiscono
e per caratteristiche
spettrali di assorbimento
e di emissione della luce
per composizione
e un centro di reazione
e il funzionamento coordinato
di questi complessi
porta la raccolta
dei quanti di luce
attraverso
e all’incanalamento,
per risonanza,
dell’energia di eccitazione
1 more item...
i loro pigmenti antenna
e i fotosistemi
sono sempre inseriti
nelle membrane tilacoidali
dei cloroplasti
anche in piena
luce solare
una molecola di pigmento
è in grado di assorbire
solo pochi fotoni al secondo
nell'assembramento
dell’energia luminosa
e nella sua conversione
in energia chimica
operano complessi
multi-proteici
denominati Fotosistemi
se molti pigmenti
inviano energia
al centro di reazione,
il sistema è mantenuto
attivo
per larga parte
del tempo
Il gradiente energetico assicura il trasferimento
irreversibile e unidirezionale dell’energia
questo gradiente energetico
assicura che
il trasferimento
di eccitazione
verso il centro
di reazione
e che sia sfavorito
1 more item...
sia energeticamente favorevole
L’energia dello stato di eccitazione
è più basso
vicino al centro
di reazione
di quanto non
lo sia nelle parti
più periferiche
1 more item...
durante il trasferimento
una parte dell’energia
è persa nell’ambiente
sotto forma di calore
l'energia assorbita
dai pigmenti antenna
è convogliata verso
il centro di reazione
attraverso una serie
di pigmenti,
con un massimo
1 more item...
e dopo la clorofilla B
che ha un picco di assorbimento
rosso
e la clorofilla A
pù spostata verso
la parte
con λ maggiore
man mano che
andiamo
verso il centro
1 more item...
i pigmenti fotochimicamente attivo
assorbe la luce
ad una lunghezza d’onda
maggiore di quelle
dei pigmenti antenna
agendo cosi
da collettore finale
di tutta l'energia
1 more item...
l'elettrone acquisito
da A viene poi trasferito
attraverso una catena
di trasportatori
all’accettore finale,
il NAD(P+),
in un percorso associato
alla sintesi di ATP
il P eccitato
dall’assorbimento di energia
si de-eccita cedendo
un elettrone ad
un accettore A,
nella reazione fotochimica
D* + A--> D+ + A-
all'esterno vi sono
i carotenoidi
che assorbono
energia leninosa verso il blu
e quindi questri
pigmenti
per essere eccitati
hanno bisogno
di energia
1 more item...
l’elettrone perso da P
nella reazione fotochimica
viene rimpiazzato
da un donatore iniziale
il diagramma di Jablonski
vi sono vari modi
per tornare
allo stato iniziale
e uno è l'emissione fosforescenza
in cui la radiazione
continua ad essere
almeno per
un breve lasso di tempo
anche dopo
aver eliminato
la sorgente eccitante
foto-ossidazione
In tal modo
si realizza un evento
di separazione di carica
D* + A--> D+ + A(alla)-
che costituiscono
la reazione fotochimica
l'elettrone
che si trova
nell’orbitale superiore
è legato alla Chl
in maniera debole
e può essere
facilmente perso
se nelle vicinanza
1 more item...
la molecola del pigmento
donatore D*
si ossida cedendo
l’elettrone eccitato
ad una vicina molecola
accettore A
che si riduce.
ed è molto importante
l'allontanamento
delle cariche
nelle reazioni
di ossidoriduzione
gli elettroni
vengono trasferiti
da un
donatore
a un accettore
dopo l’evento
fotochimico primario
l’orbitale a bassa energia
della molecola di chl
carica positivamente
è vacante
e può accettare
un elettrone
se la molecola eccettrice
donasse di nuovo l’elettrone
alla molecola di chl
del centro di reazione
e il sistema ritornerebbe
allo stesso stato
in cui si trovava prima
dell’eccitazione luminosa
e tutta l’energia assorbita
1 more item...
tuttavia il processo
ricombinatorio
non risulta avvenire
in quantità sostanziali.
una serie rapidissima
di reazioni chimiche
separa le cariche
sulle facce opposte
della membrana tilacoidale.
in ~ 200 picosecondi
ogni trasferimento
è accompagnato
da perdita di energia
rendendo il processo
irreversibile
D* + A<=> D+ + A-
fotosintesi ossigenata
piante superiori e cianobatteri
nella fosforilazione ossigenica
l’unico donatore
iniziale di elettroni
è l’H2O dalla
cui ossidazione
viene prodotto O2
e il salto energetico
tra i donatori
di elettroni
(E0’della coppia H2O/O2 =+0.93V)
l’accettore finale NADP+
(E0’della coppia
NADP+/NAPH=-0.32V)
e richiede l'impiego
di 2 reazioni fotochimiche
condotte da 2 distinti
fotosistemi,
2 more items...
è molto elevato
schema Z
è la ripresentazione
dei 2 fotosistemi
e la sequenza
dei trasportatori
di elettroni
che li collegano
riferito al potenziale
redox
1 more item...
il PSII
assorbe preferenzialmente
luce rossa di &(=nm
il PSI
assorbe preferenzialmente
luce rossa
lunghezza d'onda magg. 680nm
grazie al
potenziale redox
si possono predire
la fattibilità
e la direzione del
trasferimento di elettroni
tra componenti
di un sistema
complesso
è espresso in volts
il potenziale redox
esprime la tendenza
di un agente riducente
a perdere elettroni
o di un agente
ossidante
ad accettarli
il PSII assorbe
luce di λ minori
(più energetiche)
e genera un forte ossidante
in grado di ossidare l’H2O
il PSI assorbe
luce di λ maggiori
(meno energetiche)
e genera un forte riducente
capace di ridurre
il NADP+ a NADPH
il sistema ferredossina-tioredossina
cisteina
cisteina
2 cisteine legate
insieme da
legame disolfuro
lo stato
di riduzione
delle tioredossine
è un importante segnale
biochimico relativo
all'attività fotosintetica
del cloroplasto
in tutte proteine
regolate da tioredossine
esiste una coppia
di cisteine reattive
che possono formare
in condizioni ossidanti
un ponte disolfuro
intramolecolare
1 more item...
alla luce
le tioredossine
vengono ridotte
(-SH HS-)
dalla Fd-tioreduttasina riduttasi
che ha un gruppo
(4Fe-4S)
alla luce
lo stato ridotto
delle tioredossine
è stabilizzata
e determina
uno stato ridotto
anche nelle proteine
borsaio
attivandole
le tioredossine (5 tipi)
sono proteine
di circa 12 kDa
presenti nei cloroplasti
che sono caratterizzati
da un sito attivo
con 2 cisteine
che possono
1 more item...
al buio
in assenza di attività
del PSI
le tioredossine
si ossidano
trasferendo
una copia di elettroni
all'ossigeno
e di conseguenza
anche le proteine
1 more item...
con questo sistema
una parte degli elettroni
che fluiscono dal PSI
viene deviato
verso il pool
delle tioredossine
allo scopo di
regolare il metabolismo
4e-
-->2PQH2-->8H+
--->2H2O-->4H+
stoma
luce
pH= 8.0; [Mg2+]=2.0 mM
buio
pH= 7.2; [Mg2+]=0.5 mM
nel cloroplasto
il contributo principale
alla forza proton-motrice
è fornito dal ΔpH,
perchè il gradiente
elettrico conseguente
all'immissione di H+
nel lume tilacoidale
1 more item...
si crea
un gradiente protonico (ΔpH)
ed un gradiente elettrico (ΔE)
che costituiscono
nell'insieme
un gradiente elettrochimico (ΔµH+)
che opera come
forza proton-motrice
per la sintesi di ATP
l'antenna periferica di PSII LHCII
i geni che codificano
le proteine (Lhcd)
sono nucleari
e costituiscono
una famiglia multigenica
l'antenna periferica
di PSII è
ed è la più complessa
e diversificata
come composizione
è la più dinamica
e adattabile
alle variazioni ambientali
la più abbondante
dell'intero
apparato fotosintetico
l'antenna periferica
di PSII
è composta
da complessi
proteina-pigmenti
ed è organizata
in eterodimeri
il monomero LHCII
sono 3 eliche
della proteina
attraverso
la membrana
la ferredossina e ferredossina-NADP+riduttasi
il NADP+
è solubile
e si trova
nello stroma
del cloroplasto
Fd(rid)
è inoltre coinvolta
nella regolazione
dell'attività
di numerosi enzimi
attraverso
il sistema redox
delle tioredossine
la Fd
riceve elettroni
da PSI
e li cede alla FNR
una proteina
con FAD
come gruppo prostetrico
che trasferisce eletroni
sul NADP+
la Fd
è una ferro-zolfo
proteina
con un gruppo
(2Fe-2s)
nella molecola
Fd(rid)
a causa del suo forte
potere riducente
è in grado di fornire
elettroni oltre alla FNR
anche a diversi
altri substrati
intervenendo
1 more item...
la ferredossina (fd)
e la ferredossina-NADP+
reduttasi (FNR)
sono solubili
nello stroma
e si associano
con il PSI
attraverso interazinoi
con alcune subunità
e abbiamo
l'assimilazione
del azoto
e dello zolfo
e la sintesi
di lipidi
e quella delle clorofille
Fd-->FNR-->NADP+ -->NADPH
fotoinibizione meccanismi fotoprottettivi
tutto ciò sottopone
il PSII
ad una pressione
di eccitazione
che può causare
gravi danni fotossidativi
ai componenti
del centro di reazione
e una inibizione
dell'efficienza
1 more item...
gli organismi fotisintetici
hanno evoluto
vari meccanismi
fotoprotettivi
che operano
a livelli diversi
bilanciamento della distribuzione
dell'energia luminosa
1 more item...
riparazione delPSII
dissipazione
dell'energia in ecesso
contrastare la formazione
del dannoso
1 more item...
queste condizioni
di stress
come anche
condizioni di
alta illuminazione
creano uno sbilanciamento
tra la velocità di riduzione
e quella di
ri-ossidazione
1 more item...
certe condizioni
ambientali
(bassa temperatura,
stress idrico)
limitano il consumo
di NADPH
i cloroplasti
i tilacoidi
sono la sede
degli eventi
fotochimici
della fotosintesi
sono
le membrane lamellari
accoppiate
a formare cisterne
e sacculi appiattiti
intercomunicanti
che costituiscono
nell'insieme
1 more item...
la granulosità
della stroma
indica la presenza
di ribosomi 70S
nei cloroplasti
involucro
(membrana
esterna
e interna)
parete cellulare
granulo di amido
vi è
TG: tilacoidi impilati in grana
TS: tilacoidi stomatici singoli
S: stoma
PG: plastoglobuli
accumulo
di amido primario
in eccesso
dalla fotosintesi
conversione
dell'energia
e assimilazione
del carbonio
le membrane
dei tilacoidi
sono ricche in:
gliceroglicolipidi
pigmenti
proteine
all'esterno
ha 2 membrane
interna
interna
da cosa sono formati
nella parte esterna
i tilacoidi
che se singoli
sono detti stromatici
poi quando posti
uno sull'altro
formano i
tilacoidi granulari
cioè membrane
1 more item...
linterno è chiamato
lume
e la fotosintesi comprende
la reazione dei tilacoidi o reazioni alla luce
H2O si ossida a O2
(fotosintesi ossigenica)
producono composti
ad alta energia
(ATP,NADPH)
le reazioni della fissazione di carbonio
avvengono
nello stoma
dei cloroplasti
riducono la CO2
a zuccheri utilizzando
ATP
e NADPH
la luce è una stretta banda di energia all'interno dello spettro elettromagnetico
e lo spettro di assorbimento
fornisce informazioni
sulla qualità
di energia luminosa
assorbita da
una molecola
in funzione
della lunghezza d'onda
i nostri occhi
sono sensibili
solo a una piccola gamma
di frequenze
la luce visibile
dallo spettro elettromagnetico
il termine luce
descrive la porzione
di spettro elettromagnetico
che è all'origine
della sensazione fisiologica
della visione nell'uomo
la fotosintesi avviene
nel parenchima a palizzata
il principale
tessuto fotosintetico
le cellule sono
molto ricche
in cloroplasti
ed hanno una forma ciclica
sono abbondantemente
a contatto
con l'aria degli
spazzi intercellulari
facilitando
la penetrazione
dell'CO2 nel citoplasma,
1 more item...
nel parenchima spugnoso
permette
al vapore acqueo
e ai gas
di diffondere rapidamente
dagli stomi
a tutte le parti
interne
della lamina
la luce possiede caratteristiche sia di onda sia di particella
legge di Planck
E = hν = hc/λ
h = 6.62 x10(alla)-34 J s fotone(alla)-1
costante di Planck
h: costante di proporzionalità (costante di Plank)
l'energia quantica
del fotone
è inversamente proporzionale
alla sua lunghezza d'onda
o direttamente proporzionale
alla sua frequenza
e l'energia contenuta
in un fotone
è determinata
e viene chiamata
quanto
λ: distanza fra due picchi
successivi
ν: numero di picchi d’onda
in un determinato tempo
c = λν
c = 3 108 m2 s(alla)-1
(velocità
della luce)
1 nm = 10(alla)-9 m
e quando la luce
viene emessa
da una sorgente
o interagisce
con la materia
si comporta
come se
la sua energia
si dividesse
in unità discrete
o particelle chiamate
1 more item...
la luce è un onda trasversale
che consiste
di campi elettrici
e magnetici
oscillano perpendicolarmente
gli uni rispetto
agli altri
e alla direzione
di propagazione
della luce
lo spettro di assorbimento delle differenti forme di clorofilla
in vivo
si possono distinguere
numerose forme
spettrali delle clorofille
che derivano dalle
precise interazioni
che si stabiliscono
tra il pigmento
e la componente polipeptidica
1 more item...
in soluzione
ogni tipo di clorofilla
ha un singolo
e specifico
aspetto
di assorbimento
duplice ruolo della luce solare
fonte di energia
la vita sulla terra
dipende fondamentalmente
dall'energia che
proviene
dal sole
attraverso la fotosintesi
la luce solare
rappresenta
la fonte primaria
di energia
per la maggior parte
della vita
1 more item...
veicolo di informazione
fornisce informazioni
importanti
sull'ambiente
utilizzata per:
regolare i processi
di sviluppo
(fotomorfogenesi)
valutare lo scorrere
del tempo
(fotoperiodismo)
controllare il movimento
(fototropismo)
il complesso evolvente ossigeno
2H2O -->O2+ 4H+ + 4e-
2H2O (4hv)-->O2+ 4H+ + 4e-
la fotolisi dell'H2O
è il processo
da cui deriva
quasi tutto l'ossigeno
del pianeta
i protoni
vengono rilasciati
nel lume tilacoidale
gli elettroni
dal complesso Mn4Ca
non arrivano direttamente
a P680+
ma all'intermedio
radicale neutro Yz
il complesso per scissione H2O contenete Mn(magnesio)
cluster
di 4 atomi di magnesio
e uno ione
di calcio collegati
a 5 atomi di ossigeno
il magnesio
è un cofattore
fondamentale
per il processo
di ossidazione dell'H2O
e i 4 atomi
di magnesio
sono legati
da residui
di amminoacidi
della proteina D1
del PSII
e il complesso evolvente
dell'ossigeno
è associato
al core PSII
Modello degli stati S:
è una serie di
di 5 stati di ossidazione
(S0-S4)
che rappresentano
forme successive
sempre più ossidate
del cluster di 4Mn
1 more item...
la fotoossidazione dell'H2O
è un evento essenziale
della fotosintesi ossigenica
perchè dalla scissione
dell'H2O
ottengo elettroni
che vanno
a rimpiazzare
1 more item...
e protoni
che partecipano
alla formazione
1 more item...
ogni reazione fotochimica
che richiede il rimpiazzo
di un e-
sul P680+
fa avanzare
il sistema
da uno stato all'altro
fino a raggiungere
1 more item...
e il manganese
ha configurazione elettronica
3d(alla)5, 4s2
e presenta numeri
di ossidazione
che vanno
da +1 a +7
perchè sono necessari due fotosistemi
Cyt b6f:
Complesso
citocromico b6
PC:
plastocianina
(metalloproteina a rame, idrosolubile)
PQ: plastochinone
OEC:
complesso evolvente ossigeno
Fd:
ferredossina
(Ferro-zolfo proteina)
ATP sintasi
per superare
questo dislivello
è sufficiente
una sola reazione fotochimica
e un solo
fotosistema
nella fotosintesi
anossigenica
che utilizza
composti ridotti
o composti organici
il cui potenziale redox
(Eo' della coppia H2S/S=-0.25 V)
non è molto lontano
1 more item...
o idrogeno molecolare
dello zolfo,
il complesso citocromo b6f
2 siti di interazione
con plastochinoni
Qo
specifico per QH2
Qi
specifico per PQ
quattro centri redox
emme bl
emme c
(citocromo f)
emme bh
centro (2Fe-2s)
di riesce
subunità IV
partecipano
alla formazione
dei siti di legame
del plaastochinoni
abbiamo
proteina del Cytb
ferro-zolfo(2Fe-2s) di riesce
subunità IV
proteina del Cytf
(citocromo c)
e il PQH2
entra a far parte
del pool di PQH2
della membrana tilacoidale
e la PC passa
dalla forma ossidata (Cu(alla)2+)
alla forma ridotta (Cu+)
e si stacca
dal cytf
e diffonde
nel lume
per raggiungere il PSI
e l'altro e-
viene portato
ad una molecola PQ
che è legata
al sito Qi
che si riduce
a plastosemichinone(PQ-)
e dei 2e-
ceduti
uno viene trasferito
alla PC
attraverso il
centro (2Fe-2s)
di Riesce
e cytf che
ha un sito di
1 more item...
un secondo PQH2
che si lega
al sito Qo porta al rilascio
di 2H+ nel lumen
e al trasferimento
di un elettrone
ad un ulteriore PC
e all'arrivo di un secondo e-
sul PQ-
che è legato
1 more item...
una molecola di PQH2
si lega al sito Qo
e cede 2e-
e rilascia 2H+
nel lume tilacoidale
ossidandosi a PQ
e staccandosi
del sito Qo
per rientrare
nel pool dei PQ
della membrana tilacoidale
una molecola PQH2
viene riossidata
con il trasferimento
di 2e- a 2PC
e l'immissione di 4H+
nel lumen
la feofitina
è una molecola
di clorofilla in cui
l'atomo centrale
di magnesio
è stato sostituito
da 2 atomi di H
questo cambiamento
chimico
dona feofitina
con proprietà spettrali
e chimiche
leggermente diverse
da quelle
della clorofilla
il plastochinone
l'arrivo di un elettrone
da una seconda
reazione fotochimica
attraverso lo stesso percorso
porta QB
nella forma di plastochinolo
(QBH2)
mediante la
1 more item...
Qa-Qb- -->QaQb(alla)2- -->QbH2
Qa-Qb-->QaQb-
l'elettrone passato
dalla Pheo-
a una molecola
di plastichinone
(Qa); legata alla proteina D2 )
viene successivamente
ceduto ad una
seconda molecola
di plastichinone(Qb)
1 more item...
il plastochinone
nella catena laterale
porta varie unità
di isoprene
e la catena
laterale idrofoba
permette l'ancoraggio
delle molecole
alla membrana tilacoidale
è una piccola molecola
non polare
che diffonde rapidamente
nel doppio strato
lipidico
affinità della
proteina D1
per il QBH2
è bassa per cui
QBH2
si stacca
da centro di reazione
diffondendo
2 more items...
il flusso del ciclo di elettroni
gli elettroni arrivati
dal PSI alla Fd
seguono percorsi
a ritroso che
li portano al PQ o Cytb6f
da cui passano attraverso
il ciclo Q
alla plastocianina
che li fornisce
1 more item...
la finalità principale
del flusso ciclico
è la sintesi di ATP
e in questa maniera
il bilanciamento del rapporto
atp/NADPH
adeguandolo alle
esigenze metaboliche
1 more item...
meccanismo della catalisi rotazionale
l'attività di ATP sintasi
viene regolata
dalla luce
attraverso la riduzione
di 2 gruppi tiolici
(-SH HS-)
di un ponte disolfuro
(-S-S-)
i complessi multi-proteici
sono distribuiti
in maniera disomogenea
il fotosistema PSII
è presente
nei tilacoidi granali
mentre PSI
nei tilacoidi stomatici
l'energia liberata
dal rientro dei protoni
nello stroma
per diffusione
attraverso Cfo
causa la rotazione
della subunità γ
e ciò induce nella CF1
cambiamenti conformazionali
delle subunità β
1 more item...
i 3 sistemi della
subunità β
che possono legare
ATP
ADP+Pi
si trovano
in un diverso
stato catalitico:
stato L(loose)
1 more item...
stato T(tight)
1 more item...
stato O(open)
1 more item...
si ritiene che
la separazione spaziale
fra fotosistemi migliori
l'efficienza della
distribuzione
di energia
ADP + Pi -->ATP + H2O
carotenoidi
sono inseriti
in complessi pigmento-proteine
dove si trovato
in stretta associazione
con le clorofille
vengono sintetizzati
nei cloroplasti
sono solubili
nei lipidi
e si trovano
nelle membrane
dei cloroplasti
e dei cromoplasti
si dividono in 2 categorie
caroteni
(colore arancio)
come
β-carotene,
Licopene
α-carotene,
e xantofille
(gialle)
sono carotenoidi
ossigenati
violaxantina
lutenia
zeaxantina
terpenoidi
a 40 atomi di carbonio
(tetraterpeni)
coni dopi legami
hanno un ruolo
nella raccolta
della luce
e nella protezione
dell'apparato fotosintetico
da danno fotossidativi
sono pigmenti
presenti in tutti
gli organismi
fotosintetici
la differenza è
che le xantine
hanno anche legami
di ossigeno
e quindi sono
più ossidate
alcuni cianobatteri
sono dotati
di ficobiline fotosintetiche
che tramite legame
che al posto
dell'ossigeno
vi è lo zolfo
e si lega
con un peptide
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e le ficobiline
sono tetrapirroli
a catena aperta
e sono tetrapirroli lineari
legati covalentemente
con proteine mediante
legame tioetere
e l'energia serve
a spostare
un elettrone
da un orbitale esterno
a una a più
contenuto energetico
e un fotone
può essere assorbito
solo se l'energia
corrisponde
all'energia richiesta
per far salire
l'elettrone
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quando una molecola
di pigmento
in stato fondamentale
assorbe un quanto
e un elettrone π
che si trasferisce
dall’orbitale molecolare
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di luce di λ
appropriata,
e se l'elettrone
mantiene il momento
magnetico di rotazione (spin)
il pigmento passa allo stato
eccitato di singoletti
e invece se lo spin
viene invertito
il pigmento acquista
lo stato eccitato
di tripletto (a vita più lunga)
lo stato di tripletto
ha energia inferiore
e tempo di vita
maggiore
(10(alla)-3 - 10(alla)-1 s)
rispetto allo stato
di singoletto
(10(alla)-11 - 10(alla)-9 s)
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e dallo stato eccitato
l'elettrone torna
nello stato fondamentale
per decadimento
radiante
emettendo un fotone
in ms (10 (alla)-3 s)
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o in ns (10(alla)-9)
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le clorofille assorbono la luce nella fascia del rosso e del blu ed emettono
fluorescenza nel rosso a λ poco superiori a quelle del assorbimento
dallo stato eccitato
il pigmento decade
allo stato fondamentale
più stabile
rilasciando l'energia
di eccitazione
di diversi modi
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la fluorescenza della clorofilla
la luce utilizzata per l’eccitazione λ= 490 nm
e quando l'elettrone
da stato eccitati
ritorna allo stato fondamentale
ed evitando
solo fotoni
emessi dall'elettrone
quando torna
allo stato iniziale
trasferimento di energia non radiativo
(trasferimento di energia per risonanza di fluorescenza FRET)
è un trasferimento
che può avvenire
con alta efficienza
ed è il principale meccanismo
di trasferimento
di energia
tra pigmenti
nel cloroplasto
richiede che le molecole
pigmento si trovino
molto vicine
tra loro
e che le energie
in gioco siano
corrispondenti
l'energia può essere
trasferita tra diverse
molecole di pigmento
attraverso un processo
fotofisico non radiativo
conosciuto come
risonanza induttiva
(sovrapposizione
tra la banda di emissione
di fluorescenza
della molecola
donatore
e la banda di
assorbimento
dell'accettore)
quale molecole sono responsabili della fotosintesi
le Chi
si trovano nel dominio
lipidico della membrana
dei cloroplasti
dove formano interazioni
non covalenti
con proteine
idrofobiche
le varie clorofille variano
per la presenza
di dopi legami
e dei sostituenti
Chla: piante superiori, alghe, cianobatteri
Chlb: piante superiori, alghe verdi
Chlc e Chld: protisti e cianobatteri
i pigmenti
hanno come caratteristica comune
la presenza nella molecola
di un sistema
di doppi legami
coniugati
con elettroni π delocalizzati.
danni alla proteina D1 del centro di reazione del PSII
la reazione di ricombinazione
di carica porta
il P680 allo stato eccitato
di tripletto
(3 P680+) da cui
decade cedendo
l'energia di eccitazione
all'ossigeno
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un percorso a ritroso
(Pheo- P680+)
riporta sul P680+
l’elettrone perso dal P680
nella reazione fotochimica
(ricombinazione di carica)
i carotenoidi svolgono il compito di agenti fotoprotettivi
e i carotenoidi
possono de-eccitare
nello stesso modo
anche l'1 O2*
già prodotto
3 Clor
+ Car --> 3 Car
in presenza
di carotenoidi
la 3 Clor*
può trasferire
l'energia di eccitazione
a questi pigmenti
che passano
allo stato eccitato
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rapida demolizione
alla luce
dell'apparato fotosintetico
di mutanti alterati
nella sintesi di questi
pigmenti
3 Clor
+ 3 O2--> 1 O2
se stato eccitazione
della clorofilla
non viene rapidamente
estinto attraverso
trasferimento
dell'eccitazioni
o processo fotochimico
e la clorofilla
può trovarsi
nello stato eccitato
di tripletto
da cui può decadere
cedendo energia
all'O2 presente
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i tetrapirroli sono componenti essenziali di processi biologici di estrema
importanza, come fotosintesi e respirazione
ciò perchè
le proprietà
dei tetrapiroli
possono portare
anche severi danni
fotoossidativi
dal momento che
una loro eccitazione
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nelle piante
i tetrapiroli
sono sintetizzati
nei plastidi
e da qui distribuiti
ai vari compartimenti
cellulari
poichè le proteine
che si legano
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sia sintesi
che trasporto
e il metabolismo
dei tetrapiroli
sono processi
estremamente controllati
nell'ambito cellulare
i tetrapiroli
sono uno dei gruppi
prostretici più antichi
in tutti gli organismi
e quando legati
alle loro apoproteine
essi dimostrano
un ampio spettro
di proprietà chimica
tra cui l'assrbimento
della luce
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il trasferimento
di elettroni
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e il legame
con l'ossigeno
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carotenoidi
sebbene presenti
in tutte le foglie
i carotenoidi
sono normalmente
mascherati
dalle clorofille
e diventano
evidenti
in autunno
quando la clorofilla
viene degradata
i carotenoidi nella salute umana
la carenza di vitamina A
determina inibizione
della crescita
deformazione
delle ossa
indebolimento
del sistema immunitario
e cecità notturna
la deficienza
di vitamina A
è molto diffusa
specialmente
nei paesi sottosviluppati
dell'Africa
e dell'Asia
e la vitamina A
è una molecola essenziale
per salute umana
vi sono diversi
progetti con lo scopo
di ottenere
mediante tecniche
di ingegneria genetica
piante di interesse
alimentare
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ß-carotene è
preceduto
da vitamina A
abbiamo
il golden rice
diverse varietà di pomodori
arancioni che
invece di accumulare
licopene
accumulano ß-carotene.
varietà di colza
nel cui olio
è presente
una concentrazione
di ß-carotene
300 volte superiore
la vitamina A
è presente nei prodotti
alimentari
derivati da animali
come fegato
uova
e pesce
e prodotti alimentari
derivanti dalle piante
principalmente
frutta e verdura
con colore
o verde scuro
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arancione
giallo
l'esistenza non fotochimica dell'energia luminosa nel PSII
la formazione di zeaxantina
è favorita
da alte intensità luminose
e dal basso PH
lo stato di estinzione
del fotosistema II
è associato
alla formazione
di Zeaxantina
che interagisce
con antenne periferiche
provocando
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la rhodopsina
si trova nella retina
dell'occhio
in particolare
al segmento esterno
di cellule fotorecettici
( i bastoncelli)
che sono adattati
in modo specifico
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coni
rilevano i colori
bastoncelli
rilevano stimoli luminosi
di basse intensità
la rodopsina
è una cromo-proteina
costituita da
opsina
e 11-cis-retinale
il β-carotene
viene prodotto
nelle foglie
di riso
ma tuttavia
la sua biosintesi
diminuisce durante
lo sviluppo
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i chicchi di riso
vengono consumati
dopo trattamento
per rimuovere
lo strato aleuronico
(ricco in lipidi)
che può diventare
rancido durante
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e la parte
commestibile
del chicco di riso
(endosperma)
che è composto
di amido
e proteine
ma manca
di vari nutrienti
essenziali
Regolazione della
biosintesi dei tetrapirroli
di giorno
quanto il rapporto ATP/ADP
sale
nello stroma
aumenta il livello
di Mg2+
e la Mg-chetasi
si trova nella forma
attiva ridotta
e la via viene
incanalata
verso la sintesi
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e l'ATP attiova
la Mg-chelatasi
e inibisce la Fe-chelatica
di notte
il rapporto ATP/ADP
scende
e ciò assieme
alla diminuzione
del livello
di Mg2 2+
e all'ossidazione
della Mg-chetasi
fa deviare
il percorso
verso
la biosintesi dell'eme
importante fattore
di regolazione:
il rapporto ATP/ADP
del cloroplasto
