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SISTEMI DEL CITOSCHELETRO, nei procarioti, i sistemi polimerici del…

- - - - actine muscolo-specifiche (alfa)
      - actine non muscolari (beta e gamma)--> beta nella zona apicale delle cellule epiteliali, gamma nella zona basale e ai lati
      - come avviene la polimerizzazione?
        
        nucleazione (formazione di dimeri o trimeri)--> allungamento del polimero--> formazione filamenti di actina F composti da 2 catene parallele lineari di actina G polimerizzata avvolte l'una sull'altra
      - le cellule controllano dinamicamente dove e come l'actina G debbe essere assemblata in microfilamenti
        
        nelle cellule non motili i fasci di actina sono spessi e stabili (fibre da stress)
        
        nelle cellule motili le fibre da stress sono in numero minore e molto più deboli
        
        nelle cellule che strisciano i filamenti di actina costituiscono strutture come i lamellipodi e i filopodi (che si estendono all'estr. che avanza, permettendo loro di muoversi)
  - - - proteine dei neurofilamenti
      - lamine nucleari A, B, C (supporto filamentoso nella lamina nulceare)
      - nestina (nelle cellule staminali embrionali)
      - vimentina (nei tessuti connettivi), desmina (nelle cellule muscolari), proteina fibrillare della glia (nelle cellule della glia)
      - cheratine acide (nelle cellule epiteliali)
      - cheratine basiche o neutre (nell'epitelio)
    - - assemblaggio--> 2 filamenti si avvolgono uno sull'altro insieme ai loro domini centrali (con le estremità N e C-terminali allineate); due dimeri si allineano lateralmente formando un protofilamento tetramerico; questi poi si assemblano in filamenti più larghi allineandosi coda-a-coda e fianco-a-fianco formando un fil. interm. spesso di 8 protofilamenti
  - - - microtubuli citoplasmatici
        
        organizzati in modo lasso e dinamico
        
        responsabili della formazione del fuso mitotico e meiotico, del movimento delle vescicole e dei cromosomi in divisione, necessari per preservare la polarità dell'assone
      - microtubuli assonemali
        
        strutture stabili che si trovano in strutture subcellulari associate al movimento, come ciglia, flagelli, corpi basali (es. l'assonema di un ciglio o di un flagello è costituito da questi microtubuli associati ad altre proteine)
        
        possono contenere anche doppietti o tripletti di microtubuli, contenenti un tubulo A con 13 protofilamenti e un tubulo B o C con 10-11 protofilamenti
    - - ogni proteina presenta 3 domini--> ammino-terminale (a cui si lega GTP), centrale (a cui si può associare la colchicina), carbossi-terminale (che interagisce con le proteine associate ai microtubuli, MAP)
        
        questo orientamento uniforme dei dimeri di tubulina comporta una polarità intrinseca nel protofilamento
        
        l'estremità in crescita rapida--> estr. positiva, l'altra--> estr. negativa
        
        la diversa velocità di crescita riflette anche le diverse concentrazioni critiche richieste per l'assemblaggio alle 2 estremità (conc. che è più bassa per quella negativa)
      - subunità di base del protofilamento--> eterodimero di tubulina (composto da una subunità alfa e una beta associate in modo non covalente a formare l'eterodimero alfa-beta)
        
        ogni eterodimero di tubulina lega due molecole di GTP (una alla subunità alfa che non lo idrolizza, e l'altra alla beta che lo idrolizza dopo che l'eterodimero è aggiunto ad un microtubulo)
        
        l'idrolisi del GTP contribuisce all'instabilità dinamica che caratterizza i microtubuli--> modello dell'istabilità dinamica dei mt (ogni mt può alternare fasi di crescita a fasi di accorciamento o catastrofe, può scomparire completamente o riprendere a crescere in una fase di ripresa del mt)
        
        quando la concentrazione di tubulina è alta, la tubulina complessata con 2 molecole di GTP (tubulina-GTP) è aggiunta all'estremità del mt più velocemente di quanto possa essere idrolizzato il GTP incorporato, per cui il cappuccio di GTP stabilizza l'estr. del mt e promuove un'ulteriore crescita
        
        a conc. di tubulina basse, la velocità di crescita diminuisce, permettendo l'idrolisi di GTP; si crea un'estr. instabile priva di cappuccio di GTP che favorisce la depolimerizzazione del mt
    - - fase di nucleazione--> aggregazione dei dimeri di tubulina in gruppi detti oligomeri (più lenta dell'allungamento--> fase di latenza nell'assemblaggio)
      - fase di allungamento--> crescita del microtubulo per aggiunta di subunità a entrambe le estremità (più veloce della nucleazione)
      - fase stazionaria--> l'assemblaggio e il disassemblaggio dei microtubuli si bilanciano perchè si raggiunge la concentrazione critica di tubulina libera
    - - durante la mitosi, l'MTOC è il centrosoma associato a 2 strutture (centrioli) circondate da materiale pericentriolare (ogni centriolo ha 9 triplette di mt lungo le pareti)
        
        i centrioli servono a reclutare materiale pericentriolare (importante per la nucleazione microtubulare) nelle vicinanze del centrosoma che poi agisce da centro di nucleazione per la crescita dei mt
      - agli MTOC si ancora l'estr. negativa dei mt (per questo l'allungamento e l'accorciamento dei mt avviene alla periferia della cellula)
      - influenzano il numero di mt che si possono formare (es. i centrosomi associati al fuso mitotico hanno un'attività di nucleazione elevata quando il fuso si forma)
    - - possono influire anche sulla densità dei fasci di mt
      - esistono proteine +-TIP associate alle estr. positive dei mt che servono per proteggerli all'estr. positiva, diminuendo la probabilità che vadano incontro alla perdita catastrofica di subunità
      - esistono anche proteine che interrompono i mt come le catastrofine (esempio di chinesine) che promuovo la perdita di subunità dalle estremità