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SISTEMA DELLE ENDOMEMBRANE (pt.2), PEROSSISOMI (non fanno parte del…

- - - - i complessi ligando-recettore sono portati ad un endosoma tardivo e poi ad un lisosoma per la degradazione
      - possono spostarsi tramite vescicole di trasporto verso una regione diversa della membrana dove sono secreti (in un processo detto transcitosi)
      - sono riciclati i recettori portandoli in vescicole di trasporto alla membrana (facilitato dall'acidificazione dell'endosoma precoce--> l'ambiente acido fa diminuire l'affinità della maggior parte dei complessi recettore-ligando)
- - - - gli enzimi lisosomali sono sintetizzati nei ribosomi sul RER e poi trasferiti nel lume del RE, prima di essere trasportati al Golgi
      - gli enzimi lisosomali sono impacchettati in vescicole rivestite di clatrina che gemmano dal TGN, perdono i loro rivestimenti proteici e viaggiano verso uno dei compartimenti endosomali (tramite vesicole di trasporto)
      - l'endosoma precoce poi matura in endosoma tardvo che non presenta attività digestiva
      - appena il pH dell'endosoma precoce scende da 6 a 5,5, l'organello perde la capacità di fondersi con vescicole endocitotiche dalla membrana
      - alla fine si attivano le idrolasi acide in 2 modi
        
        le pompe protoniche ATP-dipendenti abbassano il pH del lume dell'endosoma a un pH di 4-5 trasformando l'endosoma tardivo in un lisosoma dando origine a un nuovo organello
        
        l'endosoma tardivo trasferisce i suoi materiali nel lume acido di un lisosoma già esistente
    - - distinti per
        
        sito di attività
        
        intracellulare o extracellulare
        
        origine del materiale digerito
      - gli enzimi lisosomali sono coinvolti in
        
        autofagia--> quando i lisosomi degradano strutture e componenti cellulari danneggiati
        
        microfagia--> formazione di un vacuolo autofagico piccolo circondato da una sola membrana che racchiude piccole parti di citoplasma o interi organelli
        
        macrofagia--> quando un organello è avvolto da una doppia membrana che deriva dal RE (la vescicola è chiamata vacuolo autofagico o autofagosoma)
        
        digestione extracellulare--> quando i lisosomi liberano i loro enzimi al di fuori della cellula per esocitosi (es. coda dello spermatozoo nella fecondazione dell'oocita)
        
        endocitosi mediata da recettore
        
        anche le vescicole contenenti materiale importato per endocitosi med. da rec. formano endosomi precoci, che poi si fondono con vescicole dal TGN contenenti idrolasi acide e maturano in endosomi tardivi e lisosomi
        
        i prodotti solubuli della digestione (Aa, nucleotidi, zuccheri) sono poi trasportati nel citoplasma attraverso la membrana lisosomale (sfruttando l'energia derivante dal gradiente elettrochimico di protoni) e messi a disposizione della cellula
        
        nel lisosoma rimangono solo i materiali non digeriti completamente che alla fine diventano corpo residui--> lisosomi secondari in cui la digestione del materiale extracellulare risulta incompleta (questi accumuli possono portare a svariati problemi)
        
        fagocitosi
        
        degradazione di materiale estraneo portato nelle cellule eucariote
        
        i vacuoli di fagocitosi maturano a formare i lisosomi attraverso la fusione con endosomi precoci
- - - - unità strutturali di base dei reticoli di clatrina=triskelion (ognuno situato ad un vertice del reticolo poligonale)
        
        ciascun triskelion è costituito da una proteina multimerica, composta da 3 grandi polipeptidi (catene pesanti) e da 3 piccoli (catene leggere), che si irradiano da un vertice centrale
        
        permettono un contatto esteso tra i polipeptidi di clatrina e conferiscono forza meccanica quando una vescicola rivestita si forma da una membrana
    - - formata da 4 polipeptidi: 2 subunità di adaptina + 1 catena media + 1 catena piccola
      - la capacità dei complessi AP di legarsi alla clatrina è influenzata dal pH, dalla fosforilazione e defosforilazione
    - - all'inizio tutte le unità di clatrina sono esagonali, poi quando più triskelion sono incorporati nel reticolo, esso comincia ad incurvarsi attorno alla vescicola gemmante (formando una combinazione di unità esagonali e pentagonali)
      - quando la clatrina si accumula attorno alla vescicola, interviene la dinamina, una proteina che crea una strozzatura della fossetta rivestita e chiude la vescicola gemmante (quando è idrolizzato GTP)
      - la dissociazione del rivestimento di clatrina è un processo che consuma energia, accompagnato dall'idrolisi di circa 3 molecole di ATP per triskelion (è necessaria l'ATPasi che elimina il rivestimento)
  - - - una GTPasi Rab legata alla vescicola stimola l'associazione di v-SNARE con t-SNARE
      - la fusione delle membrane è favorita dall'interazione tra v-SNARE e t-SNARE
      - la vescicola appropriata è riconosciuta e legata da particolari proteine di ancoraggio sulla membrana
      - il legame dell'NSF (fattore sensibile alla N-etilmaleimide) e delle SNAP (proteine di legame all'NSF solubile) favorisce il distacco dei complessi SNARE