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TEMA 3 - Coggle Diagram

- - - - Según su papel fisiológico
        
        Grupo 1→ N, S→ Constituyen compuestos orgánicos de las plantas y se asimilan por reacciones redox
        
        Grupo 2→ P, B, Si→ Almacenan energía, mantienen estructuras y aparecen en formas de fosfato, barato y ésteres de silicato
        
        Grupo 3→ K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl→ Son cofactores enzimáticos y reguladores del potencial osmótico→ permanecen siempre en forma iónica
        
        Grupo 4→ Fe, Cu, Zn, Mo, Ni→ Participan en reacciones redox
      - Según su abundancia relativa
        
        Micronutrientes→ nutrientes que se necesitan en pequeñas concentraciones (concentración inferior al 0.1%)→ Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Ni y Mo→ el Mo es el menos abundante
        
        Macronutrientes→ nutrientes que se necesitan en concentraciones superiores al 0.1% del total de la planta→ N, K, Ca, Mg, P, H y S→ el H es el más abundante
      - Según su metabolización
        
        Nutrientes metabolizables→ se incorporan del suelo en forma iónica y posteriormente cambian de forma→ sulfato, fosfato, nitrato
        
        Nutrientes no metabolizables→ nutrientes que permanecen siempre en la forma iónica en la que se les incorpora del suelo
    - - Para cada elemento esencial existe un rango de deficiencia, de suficiencia y de toxicidad
      - En la representación gráfica del crecimiento (rendimiento) de una planta frente a la concentración de un determinado nutriente (umol/g peso seco) observamos las siguientes zonas
        
        Zona de carencia
        
        Nutriente limitante→ un pequeño aumento de la concentración del nutriente produce un gran aumento del rendimiento
        
        Zona de suficiencia o zona óptima
        
        Crecimiento constante a pesar de que se aumente la concentración del nutriente→ alcance crecimiento máximo
        
        Zona tóxica
        
        Aumentar la concentración es aumentar el descenso de rendimiento→ muerte
  - - - Sistemas de transporte activo (en contra de gradiente y con gasto de ATP)
        
        Bombas
        
        Transporte electrogénico→ cada vez que permiten la entrada o salida de un ion, se genera electricidad y se modifica el potencial de membrana→ las bombas son electroenzimas
        
        Cinética saturable→ Michaelis-Menten
        
        Utilizan energía metabólica (ATP, NADP, NADH)
        
        Ejemplos→ H+ATPasa en plasmalemas y tonoplastos + Ca2+ ATPasa + Na+ + H+
        
        Transportadores
        
        Transporte electroforético→ no generan electricidad, sino que la disipan
        
        Proteínas transmembrana que sufren cambios conformacionales
        
        Para que los transportadores actúen, es necesario que la fuerza protón motriz en valor absoluto sea superior que la fuerza ion motriz del sustrato a considerar
        
        Cinética saturable→ Michaelis- Menten
        
        Utilizan energía metabólica indirectamente→ utilizan energía protón motriz (H+ o Na+ motriz)
        
        Ejemplos→ sistemas de incorporación de nitrato, amonio, fosfato, sulfato, carbonato, cloro, potasio, aminoácidos, glucosa y acetato + sistemas de exclusión de sodio
      - Sistemas de transporte pasivo (a favor de gradiente y sin gasto de ATP)
        
        Canales
        
        Proteínas transmembrana que forman un poro y que no sufren cambios conformacionales
        
        Transporte más rápido que en los transportadores y cinética lineal (saturable sólo a altas concentraciones)
        
        Utiliza la energía física y la fuerza ion motriz
        
        Ejemplos→ canales de K+, Cl- y Ca2+ en plasmalemas y endomembranas
    - - Plasmalema
        
        Bombas
        
        Bomba de protones tipo P(H+ ATPasa)→ bomba más importante→ acumula energía, energiza la membrana plasmática
        
        Bomba de Ca2+→ saca calcio del citosol para mantener baja la concentración intracelular de Ca2+ (bomba primaria)
        
        Bomba ABC→ bomba que une ATP e incorpora péptidos, malato y ABA (bomba primaria)
        
        Canales
        
        Acuaporinas→ catalizan el flujo de agua en ambos sentidos→ el agua es impulsada por la diferencia de potencial hídrico
        
        Canales específicos de K+
        
        Canales iónicos no selectivos→ K+, Na+, Ca2+→ regulados por glutamato y nucleótidos cíclicos
        
        Transportadores→ antiportadores o simportadores
        
        NRT2.5 y NRT1.1 para el nitrato y el fosfato
        
        HAK5 para potasio o HKT1 para incorporar potasio acoplado a sodio
        
        SUCT para glucosa
        
        Transportadores para aminoácidos
        
        SUS1 para intercambiar sodio por protones
        
        SWEET para exportar sacarosa
      - Tonoplasto
        
        Bombas
        
        Bomba ATPasa tipo V (bomba primaria)
        
        Bomba ATPasa pirofosfatasa que incorpora antocianina, que da color a las flores
        
        Canales
        
        Canales de K+, Ca2+ (IP3) y canales aniónicos
        
        Transportadores→el flujo, al contrario que en el plasmalema, está principalmente dirigido hacia fuera
        
        Transportadores de nitrato, Na+, Ca2+ e intercambiadores de metales pesados
    - - Nitrato
        
        El nitrato se incorpora mediante la raíz y mediante transportadores SKOR de las células del mesófilo
        
        Las plantas presentan pocos transportadores de nitrato
        
        La salida de un nitrato se consigue con la entrada de dos protones
        
        Cuando la concentración de nitrato es baja, éste se incorpora mediante un transportador LATS de baja afinidad, el cual se fosforilará para aumentar la afinidad
        
        Cuando la concentración de nitrato en el suelo es alta, se incorpora mediante transportador HATS, que es el transportador anterior con el fósforo liberado y con alta afinidad
      - Potasio
        
        Las plantas presentan muchos transportadores de potasio porque el potasio es el elemento esencial más importante en plantas
        
        Las células expresan un transportador de K+ u otro en función de la concentración de potasio en el medio
        
        En concentraciones intermedias de K+, las células vegetales expresan en sus plasmalemas los transportadores AKT1 (rectificadores de entrada) y los transportadores GORK (rectificadores de salida)
        
        El gen HAK5 codifica para una proteína canal que induce la entrada de potasio cuando la concentración intracelular de K+ es de 0.001mM- 0.1mM (concentración baja)
        
        La Km del potasio es menor a 20mM
        
        Otros canales que participan secundariamente en el transporte de potasio dentro y fuera de las células vegetales son los canales catiónicos no selectivos (baja afinidad). Estos canales de K+ incorporan K+ cuando éste se encuentra en elevada concentración en el suelo
        
        A bajas concentraciones de K+ en el suelo, la cinética de saturación es baja, mientras que aumenta a medida que aumenta la concentración. Esto indica que las proteínas que incorporan K+ cuando éste está en baja concentración son de origen enzimático (los transportadores se saturan, los canales no)
        
        La función del potasio en las plantas es doble
        
        El potasio mantiene la turgencia, ya que se acumula en grandes cantidades y provoca la acumulación de agua
        
        El potasio mantiene las propiedades eléctricas del plasmalema→ ninguna célula vegetal puede vivir en ausencia de potasio
      - Sodio
        
        El sodio es el segundo ion de mayor importancia en las plantas, pero en grandes cantidades se vuelve tóxico, ya que es capaz de sustituir químicamente al potasio, de manera que ocupa el “lugar” del potasio sin llegar a formar parte de los cofactores que el potasio es capaz de formar, inutilizando fisiológicamente a la planta
        
        Para evitar la entrada de sodio, los canales de potasio presentan una permeabilidad selectiva
        
        Estrés salino→ activación de transportadores antiporte SOS1 mediante la salida de Ca2+ de compartimentos intracelulares y la activación previa de los SOS3 y SOS2→ incorporación de protones y exclusión de sodio→ la entrada de un protón supone la salida de un Na+
      - Hidrógeno
        
        El H+ entra y sale de las células vegetales mediante bombas de protones H+ATPasa→ estas bombas están también en las vacuolas→ en las vacuolas predomina el transporte antiporte y en plasmalema pedomina el transporte simporte
      - Calcio
        
        Los plasmalema presentan muchos canales de calcio dependientes de ATP que permiten que la concentración de calcio intracelular sea baja, ya que el calcio es un segundo mensajero y un ligero aumento de su concentración debe ser interpretado como una señal
  - - - El potencial de membrana es la diferencia de concentraciones dentro y fuera de una célula
      - Las células vegetales tienen un potencial de membrana muy negativo→ Em= -130mV aproximadamente
      - El potencial de membrana de las células vegetales tiene dos componentes, el metabólico (ya que la respiración condiciona el Em), que es aproximadamente -50mV, y el difusivo, que es aproximadamente -80mV; el metabólico cae en ausencia de la bomba de protones y el difusivo puede modelarse según la ecuación de Goldman, que predice el potencial de difusión de células vegetales.
        En células animales, el potencial de membrana está entre –60 y –90 mV, no existe un componente difusivo. Las células animales no tienen bomba de protones en su membrana plasmática, pero sí que tienen ATPasa de Na+ y K + (saca 3 Na++ por cada 2 K + que introduce)
      - El potencial de membrana depende de la permeabilidad de la membrana a distintos iones y del transporte activo de protones fuera de la célula
      - La bomba de H + consume ATP sacando H + fuera de la célula, de manera que el interior de la célula vegetal queda cargado todavía más negativamente con respecto al exterior. Si inhibimos la síntesis de ATP no puede funcionar la bomba de H +. Entonces el potencial de membrana se hace más positivo (Em = -50 mV). Este último potencial de membrana sería el correspondiente al potencial de difusión
      - Los cationes salen de la célula por flujo activo y entran por flujo pasivo.
        Los aniones salen de la célula por flujo pasivo y entran por flujo activo
      - El potencial electroquímico de un ion es el potencial resultante de la combinación del potencial químico (concentración) y el potencial eléctrico (carga) de dicho ion
      - El flujo iónico pasivo va desde el compartimento de mayor potencial electroquímico al de menor potencial electroquímico (como sucede con el potencial hídrico, que es el potencial químico del agua)
    - - El potencial de Nernst es la expresión de la diferencia de concentración en forma de voltaje (mV) → diferencia de voltaje que mantendría una diferencia de concentración de un determinado ion en distintos compartimentos
    - - En las células vegetales, para estudiar el flujo de iones a través de un canal usamos la técnica de patch-clamp (así fijamos el potencial de membrana)
      - La técnica consiste en eliminar la pared celular y establecer contacto entre un microelectrodo y la membrana celular, tomando una muestra de esta última.
        Si variamos la concentración de iones del medio interno/externo de la muestra de membrana celular podemos estudiar la variación de corriente iónica
      - Con la técnica Patch-clamp obtenemos los patrones de apertura de los canales (gating o permeabilidad)
      - El flujo de iones a través de un canal es rápido, en torno a 106–108 s−1.
        Los canales más importantes son los de K +, los de Cl− y los de Ca+, ya que en las células vegetales no hay canales selectivos para el Na+
      - Los experimentos en fisiología vegetal se realizan en un flujo continuo y esto significa que se ejecutan con las siguientes condiciones
        
        A temperatura constante, pues ésta influye en la respiración y por tanto en la producción de ATP, que como consecuencia actúa sobre las H + ATPasa y por tanto en el Em de las células
        
        A una concentración iónica constante
        
        Otro factor importante son los gases, por lo que también deben tener una concentración constante, por ejemplo, el oxígeno influye en la respiración y el CO2 influye en la transpiración
  - - - Las ectomicorrizas (las hifas del hongo no penetran nunca en el interior del simplasto ni en la banda de Caspary, de forma que todo lo que hacen es a nivel de las células del córtex)
      - La endomicorrizas (las hifas del hongo sí penetran en el interior del simplasto). Son ventajosas ya que provocan un aumento de la relación superficie-volumen y aumentan la cantidad de transportadores presentes y activos. Hay otra opción termodinámica ya que facilitan el proceso termodinámico de incorporación de nutrientes al aumentar la fuerza protón motriz debido a que el apoplasto de las hifas del hongo tiene bombas de protones algo diferentes a las de las plantas pues excretan protones para ambos lados, acidificando el apoplasto