前提背景

海中の光合成は地球上の基礎生産の約半分をになっている (Field et al., 1998)

その小ささと分類に役立ちそうな形態的特徴を必ずしも有しているとは限らないという点において、微小植物プランクトンはその特定が難しい (Rappe et al., 1997)

微小植物プランクトンは培養が難しい (Rappe et al., 1997)

微小植物プランクトンの特定は分子系統学的なアプローチ (SSU rRNA遺伝子) によってなされる (Rappe et al., 1997)

ラピ藻について

既知なこと

オレゴン州沿岸海中の真正細菌の多様性を調べるために行なわれた先行研究 (Rappe et al., 1997)

オレゴン州沿岸は生産性が高い。また風による湧昇流がその海域の環境に支配的だった (Huyer, 1977, 1983)

多くのプラスミド由来のrDNAは既知の鋼に分類された (Chrétiennot-Dinet et al., 1993)

いくつかの集合の遺伝子はどのSSU rRNA遺伝子に当てはまらなかった (Rappé et al., 1997)

Prymnesiophyceae鋼やCryptophyceae鋼の外群であることが示唆 (Rappé et al., 1997)

まだ確認されていないrappemonadsの存在を示すための先行研究 (Kim et al., 2011)

rappemonadsの系統解析を行なったところ、近縁であるもののhaptophyteやcryptophyteと系統的に独立していることが分かった (Kim et al., 2011)

後に、この未確認の系統はrappemonadsと名付けられた (Kim et al., 2011)

環境DNAによると北大西洋、北太平洋そしてヨーロッパの沿岸地域に多様であることが分かった (Kim et al., 2011)

先行研究 (Kawachi et al., 2021)

日本港で採取されたNIES-3900系統は1991年立てられたが、既存のどの系統にも形態的に似ていなかった (Kawachi et al., 2021)

Pavlomulinaシーケンスは世界中の沿岸地域から見つかり、rappemonadsは沿岸地域及び淡水地域から見つかった (Kim et al., 2011)

これらの地域に制限されず、世界中の海域に豊富に存在していることが示唆 (Kawachi et al., 2021)

ハプト藻類に確認されるchlorophyll c3, chlorophyll c2-monogalactosyl diacylglyceride ester, monovinyl-chlorophyll c3, and Mg-2,4-divinyl phaeoporphyrin a5 monomethyl esterがP. ranunculiformisでも発見された (Kawachi et al., 2021)

真核生物は核由来の18Sと葉緑体由来の16S rRNA遺伝子を持ち、系統解析の指標にされてきた (Kim et al., 2011)

環境DNAにより未培養の生物の存在量や生態学的役割は明らかになるが、環境DNAの由来となる生物の多くは未知である (Kim et al., 2011)

太平洋から採取した環境DNAを解析したところ、多くの18S rRNA遺伝子が既存のprasinophyte、haptophyte、dinoflagellate、stramenopile、choanoflagellateそしてacantharianの中の新規系統であった (Moon-van der Staay et al., 1996)

生産性が高まっているのはこの湧昇流が原因 (Small and Menzies, 1981; Hood et al., 1992)

藻類と真正細菌の相互作用

前提背景

既知のこと

Phycosphere

藻類は共生する真正細菌と相互作用を構築しており、その関係性は相利関係、片利関係、阻害関係、寄生関係など多岐にわたる (Seymour et al., 2017)

交換する代謝産物や信号物質によって両者の関係に影響を与えるだけでなく、一時生産者や食物網の基礎を制御している (Seymour et al., 2017)

藻類が細胞外に放出する代謝産物は真正細菌にとって重要であり、それを得ることで真正細菌の成長が活性化する領域が示唆された (Bell and Mitchell, 1972)

海中における根圏に相当する概念として提起された (Bell and Mitchell, 1972)

Synechococcusに共存する細菌群集同士の相互作用やその影響が経時的に変遷することが示唆 (Zhang et al. , 2021)

Competition and antagonism

真正細菌の活動が活発な系では、養分を真正細菌が奪うことで藻類の増殖に影響を及ぼす (Cole, 1982)

Mutualism

藻類と真正細菌の関係性を調べるには、まずphycosphereが存在するかどうかを調べる必要がある (Cole, 1982)

宿主藻類が代謝産物をもって真正細菌群集を形成する能力は、宿主の増殖に利益的な生物を集める機構を象徴している (Fu et al, 2020)

海におけるrhizosphereに似た類似体として挙げられる

細胞付近あるいは根付近の化学的な環境を大きく変化させる、細菌の走化性が重要となるといった類似点があり、関係する細菌の系統学的な組成ややり取りされる化学物質が似ている (Seymour et al., 2017)

交換される代謝産物

Roseobacter cladeは共生する珪藻Thalassiosira pseudonanaへDHPSを輸送する遺伝子を持つが、根粒菌を含む土壌真正細菌もDHPS経路を持つことから、両領域でスルホン酸を介す相互関係を構築していることが示唆された (Durham et al., 2015)

phycosphereがもし存在するならば、そこでは多くの微生物が宿主藻類の代謝産物によって影響を受けるから (Cole, 1982)

シアノバクテリア

同じ形態的特徴及び同じ18S rRNA遺伝子シーケンスを持つCAWP21系統とRCC3430系統を立て、最尤系統樹で同じ単系統のクレードに確認された (Kawachi et al., 2021)

葉緑体の16S rRNA遺伝子シーケンス解析結果、NIES-3900系統はrappemonadsと単系統であった (Kawachi et al., 2021)。

未知なこと

培養株によりP. ranunculiformisの形態的な特徴が得られた

P. ranunculiformisはrappemonadsとは単系統ではあるが16S rDNAシーケンスが異なるがゆえに、P. ranunculiformisの系統的な特徴が全てrappemonadsと同じとは言えない

さらに、いまだ未知で系統的に独立している種由来の未同定の18S及び16S rDNAシーケンスも多い

ヌクレオチドの情報から単離培養や培養に頼らない手法を経て生物学に結び付ける努力は、多様性や生態、生理学的な影響そして現在の海洋の一時生産者の進化に関する決定的な知見を与えるメタゲノム技術の能力を向上させるのに不可欠である