El agua es el principal factor limitante del crecimiento de las plantas

Las plantas usan sólo el 3% del agua tomada→ 97% restante perdido en transpiración

Apertura estomática→ se pierde más agua en transpiración que CO2 entra para fotosíntesis→ explicación en pesos moleculares (el agua es más ligera→ se pierde más fácil)

Molécula de agua→ 2 átomos de H unidos covalentemente a 1 átomo de 02→ diferencia de electronegatividad→ aparición de cargas parciales (el 02 es más electronegativo)→ molécula polar→ puentes de H con otras moléculas de agua→ propiedades físicas determinadas

El agua es un gran solvente debido a su pequeño tamaño

Las moléculas de agua presentan una fuerte atracción entre sí mismas→ subida del agua desde la raíz hasta las hojas

El agua puede soportar mucha presión sin que se rompa la columna de agua→ transporte de agua a través del xilema

Las plantas disipan calor a través de la pérdida de agua por transpiración

Las moléculas de agua se unen fuertemente a superficies sólidas

Cohesión+ Adhesión+ Tensión superficial→ capilaridad

El agua puede subir o bajar a través de un tubo capilar (formando un menisoc) porque la fuerza intermolecular líquido-sólido supera a la fuerza intramolecular del agua y la tensión superficial supera a la fuerza de la gravedad→ el agua asciende en contra de la gravedad

Las moléculas de agua se desplazan del lugar de mayor concentración al lugar de menor concentración→ Ley de Fick= mayor flujo (J) cuanto mayor sea el gradiente (Variación de X) y el Ds (-coeficiente de difusión)

Una masa de moléculas es transportada en una dirección concreta siguiendo un gradiente de presión→ ecuación de Poiseuille

Dos compartimentos separados por membrana semipermeable→ ecuación de Vant Hoff

El potencial hídrico es el potencial químico del agua→ energía libre de Gibbs en el agua (capacidad para realizar un trabajo)→ determina la dirección del agua (el agua siempre se mueve del lugar con mayor potencial hídrico al lugar con menor potencial hídrico, por eso siempre va del suelo a las hojas, porque el potencial hídrico del suelo es muy superior al de la atmósfera)→ es la diferencia entre el potencial químico del agua pura y el potencial química del agua que se estudia

Variable termodinámica medida en MPa→ potencial hídrico del agua pura= 0MPa a T ambiente y P atmosférica→ siempre es un valor de 0 o negativo→ -0.3MPa en el suelo, -0.6MPa en la raíz, -0.8MPa en una hoja, -95.2MPa en la atmósfera

Potencial hídrico= suma de componentes aditivos→ ψ= ψp + ψs + ψg + ψm

Informa del estado general de una planta→ mayor estrés hídrico= menor cantidad de agua= menor potencial hídrico→ una planta sin estrés hídrico tiene un potencial hídrico de 0 a -1MPa

Efecto de la presión hidrostática en la energía libre del agua→ en las células vegetales equivale a la turgencia (presión positiva)→ potencial químico dividido entre el volumen parcial del agua

Por lo general, el componente de presión de una planta es positivo (por la presión de turgencia y por la presión ejercida por la pared celular) salvo en el xilema (formado por células muertas)→ en máxima turgencia el potencial hídrico es 0 y el componente de presión = -componente osmótico→ en plasmólisis el componente de presión es 0 y el potencial hídrico= -componente osmótico

Cuando nos dan el componente de presión, no nos dan el valor real→ nos dan la diferencia de presión con respecto a la presión atmosférica (1 atm=0.1013MPa)

Efecto de las partículas disueltas (solutos) en la energía libre del agua→ informa acerca de la concentración de los solutos disueltos, pero no de su naturaleza, cantidad o tamaño→ mayor componente osmótico= menor potencial hídrico

Valor de 0 (agua pura) o valor negativo→ valor de entre -1.2MPa y -0.8MPa en una célula

Calculado con la ecuación de Vant Hoff→ psi sub s= -CRT

Influencia de la gravedad en el agua por variaciones en la energía potencial→ se omite en plantas inferiores a 10 m de h o en células

Se mide con la fórmula→ psi sub g= 0.01MPa · 1/m · h(m)→ suele tener un valor positivo→ oscila entre 0.6MPa y 1.2MPa en las células vegetales

Retención del agua provocada por estructuras más grandes que el agua (orgánulos, proteínas, membranas celulares)

Suele ser constante y despreciarse→ puede tener valor 0 o valor negativo

Representación gráfica de la variación del componente de presión + componente osmótico + potencial hídrico en función del volumen celular a medida que una célula hidratada (máxima turgencia, potencial hídrico=0) sufre deshidratación y finalmente plasmolisis (separación irreversible de pared y plasmalema)→ sólo en células con pared primaria (envejecimiento→ pared secundaria con lignina→ no hay variación del volumen celular cuando hay plasmólisis)

Deshidratación→ pérdida de agua→ pérdida de presión ejercida por tonoplasto y membranas del cloroplasto→ componente de presión disminuye hasta alcanzar valor de 0 → turgencia=o→ plasmolisis y marchitez permanente

Deshidratación→ la cantidad de solutos es invariable pero cada vez hay menos agua→ aumenta la concentración de solutos→ disminuye el componente osmótico

Módulo volumétrico elástico (épsilon)→ pendiente de la curva de la pérdida de turgencia→ valor alto en células con pared rígida (mayor turgencia→ mayor rigidez→ mayor variación de turgencia ante deshidratación→ mayor pendiente) y valor pequeño en células con pared elástica (menor variación de turgencia)

Método basado en el hecho de que el agua se desplaza a lugares de menor potencial hídrico→ si introducimos una hoja en una disolución de menor potencial hídrico que ella, el agua se desplaza a la disolución y ésta se diluye más→ la disolución se vuelve más concentrada→ viceversa

Método basado en la variación de T durante la evaporación/condensación del agua→ Se coloca una gota de una disolución de potencial hídrico conocido sobre un termopar (sistema de dos metales de distintas cualidades térmicas con un flujo electrónico entre ellos)→ se provoca la condensación de la gota por variación de la humedad→ si el potencial hídrico de la gota es mayor que el del tejido, la gota se evapora, el tejido adquiere el agua y baja su temperatura→ el termopar registra la variación de T en función de la pérdida/ganancia del agua

Medición del componente de presión del xilema de una hoja o una rama con peciolo→ se introduce la hoja en una cámara con presión y manómetro→ se forma menisco de gota de agua sobre el peciolo por la subida del agua tras cortar la hoja→ se mide la tensión del agua sobre la hoja

Plantas halófilas (medios salinos extremos)→ componente osmótico muy negativo→ potencial hídrico muy reducido→ raíces extraen agua sin necesidad de que el agua abunde en el suelo

Ecuación general de los gases ideales + ecuación de Vant Hoff

Introducción de células vegetales en agua destilada→ el agua entra→ el flujo se detiene cuando se igualan los potenciales dentro y fuera (equilibrio)→ el potencial hídrico de la disolución equivale al de la célula→ se mide el potencial hídrico de la disolución con osmómetro→ sabiendo que el potencial hídrico de una célula en equilibrio hídrico es 0, el componente de presión equivale a -componente osmótico

Medición del potencial hídrico o de la turgencia→ inyección en vacuola celular de microcapilar rellenado con silicona→ salida de agua como consecuencia de la entrada de silicona→ la presión necesaria para hacer entrar al agua que ha salido equivale al componente de presión de la célula

Método gravimétrico/ método de incremento de peso

Cuando una planta pierde agua, el potencial hídrico se hace cada vez más negativo porque disminuye el componente osmótico (al disminuir la concentración de solutos)→ ordenadamente se detiene: crecimiento celular, síntesis de pared celular, síntesis de proteínas, conductancia estomática y detención de fotosíntesis→ se dispara la hormona señal de pánico/ ABA (ácido abscísico)/ dormina para el cierre estomático, dormancia de semillas y yemas y reposo metabólico de las plantas

Potencial de retención de agua del suelo→ depende de la estructura y composición del suelo (capacidad de campo + punto de marchitez permanente + agua disponible)→ la arcilla retiene mucha más agua que la arena→ el suelo limoso retiene una cantidad media de agua y es ideal para el crecimiento de las plantas

Drenaje de agua→ el componente osmótico no se tiene en cuenta porque, salvo suelos salinos, es un valor muy bajo (-0.02MPa)→ el componente gravitacional juega un papel importante→ el componente de presión disminuye cuando hay sequía y es cercano a 0 cuando está húmedo (turgencia)

El agua circula por el apoplasto (paredes celulares + espacios intercelulares + lumen de células muertas)→ alcanza la banda de Caspary→ penetra en las células endodérmicas por ósmosis

El agua circula por el simplasto (citoplasmas de células conectadas por plasmodemos)

El agua circula por los citoplasmas de células adyacentes→ se desplaza de unas a otras a través de sus paredes celulares

Células externas (raíz principal)→ evaginaciones→ pelos radiculares (células modificadas)→ aumento de superficie de absorción→ lugar de entrada del agua

Células grandes con numerosos espacios intercelulares llenos de aire→ comunican directamente con las células epidérmicas

El agua atraviesa acuaporinas en las MP de las células endodérmicas para pasar a la parte aérea de la planta

Zona de máximo crecimiento→ zona de mayor incorporación de agua→ incorporación radial de agua (horizontalmente)

Zona de maduración→ incorporación de suberina→ sellamiento de la raíz→ formación de pelos radiculares→ menor incorporación de agua

Zona meristemática (cercana a la cofia)→ células indiferenciadas muy empaquetadas→ escasa absorción de agua→ mayor incorporación en la zona de elongación y menor incorporación en la zona del ápice por el comienzo del fenómeno de suberización

Estela→ zona que contiene a los elementos conductores (xilema y floema)

Anaeobiosis→ acumulación de protones en el citoplasma→ disminución de pH intracelular→ cierre de acuaporinas (el H+ se une a uno de los aminoácidos que inducen el cambio conformacional para el cierre de las acuaporinas)→ disminución de la conductividad hidráulica (Lp)→ marchitez

Anegamiento (inundación)→ menos oxígeno gaseoso en agua→ menor respiración→ anaerobiosis→ marchitez

De noche disminuye la transpiración (disminuye la apertura estomática porque no hay sol y no se realiza la fotosíntesis), pero las raíces siguen absorbiendo iones→ disminuye el potencial hídrico (al disminuir el componente osmótico por aumentar la concentración de solutos)→ cuando los solutos llegan a la endodermis, la banda de Caspary impide su retorno→ la banda origina presión positiva de naturaleza osmótica→ presión radicular (-0.5MPa)→ el agua asciende→ gutación (rocío)

Colocación de tocón de raíces en solución 100mM de manitol y sorbitol→ shock osmótico→ tasa de exudación negativa→ raíz viva aumenta concentración de K+, sacarosa y prolina→ descenso del potencial hídrico→ recuperación parcial de la tasa de exudación (salvo si se añade cianuro + sham o inhibidor de la respiración)→ inversión del flujo→ el agua tiende a entrar en la raíz en vez de salir por haber sido cortada

Mecanismos de incorporación→ presión de succión por transpiración (presión negativa→ es la fuerza principal y predomina de día) + presión radicular (de noche, cuando la presión de succión por transpiración es baja y el potencial hídrico es alto) + presión vascular + capilaridad (capacidad del agua de ascender por una superficie cilíndrica)

Células tubulares especializadas para transportar agua

Células alargadas y delgadas

Se unen para formar vasos conductores

Punteaduras→ zonas sin pared celular secundaria y con pared celular primaria muy delgada→ pareadas→ trasvase de agua de una célula conductora a otra→ formación de toro (válvula formada por el engrosamiento de la pared celular primaria→ romper comunicación entre células→ evitar cavitación y saturación por diferencia de elasticidad entre células cuando aumenta presión hidrostática)

Placas perforadas→ simples o compuestas→ zonas sin pared celular primaria ni secundaria→ libre circulación de agua

1- Velocidad a la que se desplaza el agua en una planta

La raíz emplea energía en acumular solutos para que la diferencia de potencial con el suelo y con el xilema siempre posibilite la incorporación de agua→ esta capacidad tiene un límite→ potencial hídrico al cual la planta no puede extraer más agua del suelo→ punto de marchitez permanente

La incorporación es axial (vertical) salvo en las zonas de máxima incorporación→ radial

Poca resistividad en comparación con las membranas celulares

Maduración→ desarrollo de pared celular secundaria + muerte (pérdida de orgánulos)

pH ácido variable según la composición de iones incorporados del suelo→ agua transportada = agua de lluvia = agua ácida que disuelve solutos del suelo

pH alcalino regulado homeostáticamente

Sacarosa→ ausente en xilema y presente en floema (0.5M)

Aminoácidos totales→ mayor en floema que en xilema

Malato (agente osmótico que disminuye el potencial hídrico para poder absorber agua)→ mayor en floema que en xilema

Potasio→ mayor en floema (células vivas) que en xilema (muchos iones pero células muertas)

Sodio→ mayor en floema que en xilema

Pérdida de vapor de agua por la apertura de los estomas (órgano en el envés de las hojas formado por 2 células oclusivas + células acompañantes) para la realización de la fotosíntesis

Intercambio de gases entre atmósfera y espacio subestomático→ CO2 (sustrato principal de la fotosíntesis) + vapor de agua + O2 (producido en la fotosíntesis)

Entra menos CO2 que agua sale→ el agua es una molécula más pequeña (más energía cinética asociada = mayor movimiento) + el gradiente de H20 supera al de CO2 (la diferencia de potencial hídrico dentro y fuera de la planta es mayor a la diferencia de la concentración de CO2 dentro y fuera de la planta)

Cutícula hidrofóbica de grosor variable→ mayor grosor = menor transpiración

Epidermis→ generalmente monocapa

Capa de aire que crea mucha resistencia a la pérdida de agua por transpiración (y a la incorporación de CO2 para fotosíntesis)→ retiene una molécula de agua que impide la salida de otra y así sucesivamente (régimen laminar)→ se pierde con aire o agitación (viento= más transpiración y más fotosíntesis porque la capa limítrofe no impide la entrada de CO2)

Teoría tensión- cohesión→ el agua se desplaza por la planta a través del xilema sin gasto energético procedente del metabolismo→ el flujo de agua es pasivo, masivo y obedece a un gradiente de presión→ las propiedades cohesivas del agua permiten que ésta soporte las grandes tensiones provocadas por la columna de agua en la planta

Déficit hídrico o congelación/descongelación→ aumento de temperatura en la planta→ aumento de transpiración→ aumento de tensiones en la planta→ aparición de burbujas en los tubos xilemáticos→ disminución de la conductividad hidráulica→ obstrucción→ embolismo = cese de comunicación entre células conductoras (proceso evitado por punteaduras)

Parénquila en empalizada→ fotosíntesis

Parénquima lagunar→ aireación→ cámara subestomática que opone resistencia a la salida de CO2 de la planta

Haces vasculares embebidos en el mesófilo + células de la vaina rodeando a los haces vasculares

Desaparición de luz (anochecer-amanecer)→ imposibilidad de realizar fotosíntesis→ inutilidad de incorporar CO2→ cierre de poros→ disminución de transpiración→ la transpiración alcanza su pico al mediodía (salvo que la planta esté sufriendo estrés hídrico, caso en el cual cierra los estomas para no perder agua y los abre por la tarde, cuando la temperatura es menor y se puede incorporar CO2 para realizar la fotosíntesis sin perder mucha agua en el proceso)→ las plantas prefieren morir de hambre a morir de sed

Ds (coeficiente de difusión) del CO2→ menor que el del agua por ser mayor en tamaño

Gradiente de agua superior al gradiente de CO2

El agua transpirada se evapora en las paredes celulares de las células del mesófilo

Recorrido del CO2 superior al del agua (el CO2 tiene que atravesar MP y tonoplasto para fijarse en el ciclo de Calvin→ el agua se evapora en las paredes mesofílicas y sale por el poro)

Temperatura→ proporcionalidad inversa con la tasa de transpiración

Viento→ proporcionalidad directa con la tasa de transpiración→ más viento, menos capa limítrofe, más transpiración

Humedad relativa (HR)→ proporcionalidad inversa con la tasa de transpiración→ mayor humedad, menor diferencia entre el potencial hídrico de la atmósfera y la planta→ menor transpiración

Suministro de agua→ proporcionalidad directa con la tasa de transpiración

Cociente transpiración / fotosíntesis→ inversa de la eficiencia en el uso del agua