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FOSFORILLAZIONE OSSIDATIVA FOTOFOSFORIZIONE, FORZA MOTRICE protonica…

- - - - A DIFFERENZA DEL NADH
        il potenziale di riduzione dipende dalla proteina a cui è associato perché le interazioni locali con i gruppi della proteina alterano gli orbitali eleltronici a livello dell'anello flavinici modificando la stabilità della forma ridotta e ossidata
      - la catena respiratoria mitocondriale è costituita da una serie di trasportatori(proteine integrali di membrana) che hanno gruppi prostatici in grado di donare o accettare eletroni
        ce ne sono 3 tipi
        Equivalente recuente indica il trasferimento di un singolo elettrone
        
        riduzione de Fe3+ --> Fe2+
        
        atomo di idrogeno ( H+ + e-)
        
        ione idruro (:H-)
  - - - CITOCROMO A e B
        il gruppo eme è saldamente legato alle proteine associate ma non covalentemente
        sono proteine integrate nella membrana mitocondriale interna
        l'eme A ha una lunga coda isoprenoide legata ad un anello
      - CITOCROMO C
        l'eme è legato con legame covalente attraverso residui Cys con ponti tioestere
        nei mitocondri è una proteina solubile che si lega mediante interazioni elettrostatiche alla sueprficie dell membran
      - DESCRIZIONE CHIMICA:
        ogni eme possiede 4 anelli a 5 termini contenenti azoto disposti in una struttura ciclica detta porfirina
        I 4 atomi di azoto sono coordinati con un atomo di Fe che cambia stato d'ossidazione
- - - - IL MODELLO DEL CICLO Q
        il percorso degli elettroni ha due fasi
        1) il Q del sito N viene ridotto a radicale semichinonico che nella seconda fase vine riconvertito ad QH2
        allo stesso tempo sullo spazio intermembrana della membrana due molecole di QH2 vengono ossidate a Q rilasciando due protoni per molecola di Q ( 4) nello spazio intermembrana
        ciascun QH2 dona un elettrone al citocromo C1 e un altro elettrone alla molecola di Q vicino al lato n riducendola in due passaggi a QH2 ( riduzione che prende 2 eltreoni dalla matrice)
      - struttura di un monomero ha 3 sub unita: il citocromo B ( con i suoi eme) la proteina Fe-solfo di rieeske
        e citocromo C
        l'interfaccia de due monomeri forma due caverne una con il dito Qp e un Qn
  - - - subunita I con 2 eme : A e A3 vicino al Cu
        il Cu e A3 formano un centro binucleare Fe-Cu
      - subunità II con 2 Cu complessati con -Sh(tiolico) di cisterne che formano un centro binucleare CuA
      - subunita III importante per il movimento dei protoni
      - subunita IV funzione ignota
      - CENTRO BI NUCLEARE Cu-a
        gli ioni rame condividono equamente gli elettroni quando il centro è in forma ridotta Cu1+ quando è ossidato Cu1.5+
        sei residui amminoacidici 2 His 2 Cys 1 Glu e una Met fungono da ligandi intorno agli ioi Cu
- - - - il complesso F1 è formato da 9 subita α β γ(gamma) ciascuna con il proprio sito catalitico per la sintesi del'ATP
        formano una specie di sfera con le sub unitaα α β disponte alternati come spicchi d'arancia attorno alla subunita γ che costituisce una specie di asta centrale che attraversa tutto F1 mentre un altro dominio di γ è associato ad una delle sub unità beta anche dieta vuota
      - F0 canale protonicaè legato ad F1 tramite la sub unita b2( che metà è immerso nella mebrana assiemo ad F0 e l'altra è attaccata al F1) che si associano stabilmente alle subuntità α β di F1.
        è composto da 3 subunità a b c la pèiu numerosa è la C un polipeptide idrofobia e il cerchio più interno è costituito dalle eliche amminoterminali di ciascuna sub unità c
        
        man mano che i protoni fluiscono attraverso F0 attraversano la membrana il cilindro γ e F1 ruotano inducendo una variazione conformazione delle singole subunità βogni volta che la subunitàγ entra in contatto con una di esse( questo cambio incide sulla differenza nel legare i nucleotidi)
    - - COS E'?
        è un meccanismo in cui i 3 siti attivi di F1 (β) catalizzano a turno la sintesi dell'm ATP
      - un ciclo:
        
        una data sub unità β inizia il ciclo di catalisi nella sua conformazione β-ADP legando ADP e Pi recuperati dall' ambiente circostante
        
        a questo punto la subunità β cambia conformazione a β-ATP che lega saldamente l'ATP generando uno stato di equilibrio tra ADP+ Pi e ATPsulla sup. dell'enzima
        
        la sub unitaβ modifica di nuovo assumendo la conformazione β-vuota che vanno poca affinità per l'ATP il nucleotidi appena sintetizzato lascia la superficie dell'enzima e si inizia un altro ciclo
        
        le modificazioni conformazioni sono causate dal passaggio di protone attraverso la porzione F0 perché ciò determina una rotazione del cilindro costituito da γ e c
        ogni rotazione di 120° espone γ a contatto con una diversa sub unita β e questo contatto costrige la subunità β a assumere la conformazione β-vuota
        
        le subunita interagiscono tra di loro in modo che delle 3 conformazioni non ce ne siano mai due uguali contemporaneamente e ad ogni rotazione corrisponde la sintesi di 3 molecole di ATP
- - - - I cloroplasti nelle piante superiori hanno due tipi di colorofilla a e quella b che si differenziano degli spettri di assorbimento della luce la clorofilla è spesso associata a specifiche proteine formando complessi che assorbono la luce LHC in cui le molecole idrofile sono fissate tra loro ad altri complessi proteici della membrana
        
        i cianobatteri e le alghe rosse usano pigmenti le ficobiline che sono associate covalentemente a specifiche proteine e formano FICOBILIPROTEINE
      - PIGMENTI ACCESSORI
        Sono tutti appartenenti alla classe dei carotenoidi il più importante è il betacarotene un composto ISOPRENOIDE e noi di rosso arancione e il carotenoidi e giallo LUTEINA hanno portato alla definizione lo spettro d’azione si usanoper identificarli
      - I pigmenti che assorbono la luce presenti nelle membrane sono disposti in gruppi funzionali chiamati fotosistemi
        i fotosistemi sono estremamente impacchettati nella membrana del tilacoidi insieme a diverse centinaia di molecole di clorofilla antenna e pigmenti accessori che circondano il centro di reazione fotochimica.
        l’assorbimento di un fotone da parte di una delle clorofilla antenna porta all’eccitamento del centro di reazione mediante il trasferimento delle eccitone all’interno della membrana del the la coiti sono compresenti il complesso del citocromo B6f e ATP sintasi
        
        Trasferimento dell’energia per risonanza
        quando una molecola di clorofilla eccitata passa il trasferisce l’energia a una molecola vicina che a sua volta viene eccitata mentre la prima ritorna allo stato basale
        questo trasferimento si stende ad una terza poi la quarta finché non raggiunge una speciale coppia di molecole di clorofila a presenti nel centro di reazione che diventano eccitate
        in questa molecola di clorofilla eccitata, un elettrone viene portato in un orbitale di energia più alta e successivamente passa un vicino accettori di elettroni che fa parte della ùcatena di trasporto degli elettroni
        la molecola di clorofilla del centro di reazione rimane con un orbitale vuoto.
        l’accettore di elettroni acquisisce invece una carica negativa
        gli elettroni perso dalla clorofilla del centro di reazione via rimpiazzato da un elettrone fornito da una molecola donatore elettronico posto nelle vicinanze in questo modo l’eccitazione prodotta dalla luce caso una separazione di cariche che darà inizio una catena di reazioni
        
        FOTOSISTEMI NEI CLOROPLASTI movimento di elettroni da H2O a NADP+
        le membrane dei tilacoidi dei cloroplasti hanno due diversi tipi di fotosistemi
        
        FOTOSISTEMA II
        è un sistema di tipo feofitina-chinone che contiene apprositivamente quantità di clorofilla a e b
        l'eccitazione del suo centro di reazione convoglia gli elettroni attraverso il citocromo b6f con contemporaneo movimento di protoni attraverso la membrana tilacoidale
        
        FOTOSISTEMA I
        ha più clorofilla a rispetto alla b
        il centro di reazioneP700eccitato -->e-->Fe-S--> NADP+=NADPH
        
        nelle piante questi centri di reazione agiscono in coppia per catalizzare il movimento degli elettroni indotto dalla luce dal'H2O al NADP+
        gli elettroni sono portati da un fotosistema ad un altro ars opera della proteinaPLASTOCIANINA un trasportatore monoelettronico con la funzionalità simile a quella del citocromo C dei mtocondri
        
        per rimpiazzare gli elettroni che si muovono dal fotosistema II attraverso il fotosistema I i ciano batteri ossidano H2O producendo ossigeno FOTOSINTESI OSSIGENATA
        gli organismi con un solo fotosistema non sviluppano O2