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植物的光合作用, CO２固定昼夜可变化分为4个阶段：, C3途径的总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6…

- - - - 1954年，哈奇等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物
      - 1965年，美国科思谢克等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率。
      - 1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克重复上述实验，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，
    - - 栅栏组织与海绵组织分化不明显
      - 两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。
      - 呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”
      - BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚
      - 两类光合细胞中含有不同的酶类
    - - ②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)
      - ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；
        
        ①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-苹果酸酶型)；
        
        ②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-苹果酸酶型)；
        
        ③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。
      - ①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸
      - ④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。
    - - C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
      - 高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物对ATP的额外需求；
      - C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素
      - 鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用
  - - - 1、C３途径的反应过程（最基本的循环）
        
        在叶绿体的基质中进行
        
        (2)还原阶段：指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程
        
        还原：转变成GAP的醛基。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成
        
        磷酸化：磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化
        
        (3)再生阶段：指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程
        
        包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。
        
        羧化阶段：指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程
        
        羧化：在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸
        
        水解：被水解后产生2分子PGA。
      - C3途径的调节
        
        光调节作用：光提供同化力，调节暗反应的酶活性。
        
        光合产物输出速率的调节
        
        自动催化调节作用：调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制
  - - - 夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM 途径
    - - 典型CAM植物一天中的CO2固定速率，气孔导度、苹果酸和葡聚糖
  - - - 1）特性比较
      - （2）鉴别方法
        
        从同位素比区分
        
        从进化方面区分
        
        从分类学上区分
        
        从地理分布区分
        
        从植物外形区分
    - - 不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性
- - - - 光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环
      - 光合作用和光呼吸的联系
        
        光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗 ATP和FdxRED。
      - 光呼吸的调节
        
        1 CO2抑制光呼吸而促进光合作用；
        
        2 O2抑制光合作用而促进光呼吸。
        
        3 随着光强、温度和PH的增高，光呼吸增强，其实质是CO2和O2对RuBP的竞争
    - - 叶绿体
      - 过氧化体
      - 线粒体
  - - - 1.回收碳素
      - 2.维持C3光合碳还原循环的运转
      - 3.防止强光对光合机构的破坏作用
      - 4.消除乙醇酸