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Ciclo de Krebs y Metabolismo del Glucogeno
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Ciclo de Krebs y Metabolismo del Glucogeno
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aerobias, donde es liberada energía almacenada a través de la oxidación del acetil-CoA derivado de carbohidratos, lípidos y proteínas en dióxido de carbono y energía química en forma de ATP.
REACCIONES DEL CICLO DE KREBS
El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un oxaloacetato y dos CO2.
El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación.
A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.
Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato (4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO2
El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.
El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 3 NADH +3H+, 1 FADH2, 2CO2.
Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 3 moléculas de ATP (3 x 3 = 9), mientras que el FADH2 dará lugar a 2 ATP. Por tanto, 9 + 2 + 1 GTP = 12 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.
Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez producen dos acetil-COA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H +, 2 FADH2; total 24 ATP.
Mecanismos de Control
Situación 1: regulación de la principal reacción abastecedora del ciclo
El complejo piruvato deshidrogenasa (PDH) de vertebrados, que cataliza la transformación de piruvato en acetilCoA, es un punto de regulación clave porque la acetilCoA es la principal molécula abastecedora del ciclo. La regulación se logra por dos mecanismos: alosterismo y modificación covalente de la enzima.
Situación 2: regulación de la enzima citrato sintasa
La actividad de la citrato sintasa está regulada por disponibilidad de sus sustratos: la acetil-CoA y el oxalacetato, cuya concentración varía y determina la velocidad de formación de citrato. El ATP es un modulador alostérico negativo de la citrato sintasa, que aumenta la KM de la enzima por el acetil CoA. Así, cuanto mayor sea la concentración de ATP menor será la actividad de la enzima. Lo mismo produce el aumento de la concentración de NADH.H
Situación 3: regulación de las deshidrogenasas NAD
Los pasos catalizados por las deshidrogenadas NAD dependientes regulan la velocidad del ciclo según la relación NADH.H/NAD. Cuando la concentración de NADH.H aumenta la actividad de las deshidrogenasas desciende. El ATP tiene el mismo efecto inhibidor sobre las enzimas, mientras el ADP es un activador. En resumen, si bien no es el único, hay un principio unificador en la regulación: cuando a nivel celular se dan condiciones de alta energía, la célula es capaz de reducir la eficiencia del proceso de producción de ATP, y viceversa.
Metabolismo del Glucogeno
El glucógeno es un polisacárido de reserva energética formado por cadenas ramificadas de glucosa; no es soluble en agua, por lo que forma dispersiones coloidales. Abunda en el hígado y en menor cantidad en el músculo.
Su estructura se parece a la de la amilopectina del almidón, aunque es mucho más ramificada. Está formada por varias cadenas que contienen de 12 a 18 unidades de glucosa unidas por enlaces glucosídicos α-1,4; uno de los extremos de esta cadena se une a la siguiente cadena mediante un enlace α-1,6-glucosídico, tal y como sucede en la amilopectina.
REACCIONES DEL METABOLISMO DEL GLUCOGENO
Mecanismos de Control
La regulación del metabolismo del glucógeno se ejecuta a través de las dos enzimas; la glucógeno sintasa que participa en su síntesis, y la glucógeno fosforilasa en la degradación. La glucógeno sintasa tiene dos formas: glucógeno sintasa I (independiente de la presencia de glucosa 6 fosfato para su acción), que no está fosforilada y es activa, y la glucógeno sintasa D (dependiente de la presencia de glucosa 6 fosfato para su acción), que está fosforilada y es menos activa. La otra enzima, la glucógeno fosforilasa, también tiene dos formas: glucógeno fosforilasa b, menos activa, que no está fosforilada y la glucógeno fosforilasa a, activa, que está fosforilada. Tanto la glucógeno sintasa como la glucógeno fosforilasa se regulan por un mecanismo de modificación covalente.
Las hormonas adrenalina y glucagón activan las proteína quinasas que fosforilan ambas enzimas, provocando activación de la glucógeno fosforilasa, estimulando la degradación del glucógeno; mientras que la glucógeno sintasa disminuye su actividad, lo que inhibe la síntesis de glucógeno. La hormona insulina provoca la desfosforilación de las enzimas, en consecuencia la glucógeno fosforilasa se hace menos activa, y la glucógeno sintasa se activa, lo que favorece la síntesis de glucógeno. Es decir, que hormonas como la adrenalina y el glucagón favorecen la degradación del glucógeno, mientras que la insulina estimula su síntesis.
Regulación de la glucogenogénesis y la glucogenólisis: La regulación del metabolismo del glucógeno se ejecuta a través de las dos enzimas; la glucógeno sintasa que participa en su síntesis, y la glucógeno fosforilasa en la degradación.
Glucogenólisis: Debido a la estructura tan ramificada del glucógeno, permite la obtención de moléculas de glucosa en el momento que se necesita. La enzima glucógeno fosforilasa va quitando glucosas de una rama del glucógeno hasta dejar 4 moléculas de glucosa en la rama, la glucantransferasa toma tres de estas glucosas y las transfiere a la rama principal y por último, la enzima desramificante quita la molécula de glucosa sobrante en la reacción.
Enzimas de la glucogenólisis. En la glucogenólisis participan dos enzimas: La glucógeno fosforilasa, que cataliza la fosforólisis o escisión fosforolítica de los enlaces alfa 1-4 glicosídicos, que consiste en la separación secuencial de restos de glucosa desde el extremo no reductor.
Biosíntesis de glucógeno: La síntesis de glucógeno a partir de glucosa se llama glucogenogénesis y se produce gracias a la enzima glucógeno sintasa. La adición de una molécula de glucosa al glucógeno consume dos enlaces de alta energía: una procedente del ATP y otra que procede del UTP.
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