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Módulo 104 - Tutorial 2 - Coggle Diagram

- - - - Em alguns órgãos, como os rins, a circulação serve para outras funções.
        
        Por exemplo, o fluxo sanguíneo para os rins está muito além de suas necessidades metabólicas e está relacionado à sua função excretora, demandando que grande volume de sangue seja filtrado a cada minuto.
  - - - Como a circulação sistêmica promove o fluxo sanguíneo para todos os tecidos corporais, exceto para os pulmões, é também chamada grande circulação ou circulação periférica.
    - - A função das artérias é a de transportar sangue sob alta pressão para os tecidos. Por esse motivo, têm fortes paredes vasculares, e nelas o sangue flui em alta velocidade.
      - As arteríolas são os pequenos ramos finais do sistema arterial; elas agem como condutos de controle pelos quais o sangue é liberado para os capilares.
        
        Elas têm forte parede muscular, capaz de ocluir completamente os vasos ou com seu relaxamento dilatá-los, multiplicando seu diâmetro, sendo capaz,dessa forma, de alterar muito o fluxo sanguíneo em cada tecido em resposta à sua necessidade.
      - A função dos capilares é a troca de líquidos, nutrientes, eletrólitos, hormônios e outras substâncias entre o sangue e o líquido intersticial.
        
        Para exercer essa função, as paredes capilares são finas e têm numerosos poros capilares minúsculos permeáveis à água e outras pequenas substâncias moleculares.
      - As vênulas coletam o sangue dos capilares e, de forma gradual, coalescem, formando veias progressivamente maiores.
      - As veias funcionam como condutos para o transporte de sangue das vênulas de volta ao coração; além disso, atuam como importante reservatório de sangue extra.
        
        Como a pressão no sistema venoso é muito baixa, as paredes das veias são finas.
        
        Mesmo assim, são suficientemente musculares para se contrair e expandir, agindo como reservatório controlável para o sangue extra de pequeno ou grande volume, de acordo com as necessidades da circulação.
      - Volumes de Sangue nas Diferentes Partes da Circulação.
        
        O mais surpreendente é o baixo volume sanguíneo nos capilares. É neles, entretanto, que ocorre a função mais importante da circulação: a difusão de substâncias do sangue para os tecidos e vice-versa.
      - Áreas de Secção Transversal e Velocidades do Fluxo
        Sanguíneo.
        
        Note, em particular, que as áreas de secção transversa das veias são muito maiores do que as das artérias, em média cerca de quatro vezes maiores que suas correspondentes.
        
        Essa diferença explica a grande capacidade de armazenamento de sangue no sistema venoso, em comparação ao sistema arterial.
        
        Como o mesmo fluxo de volume de sangue (F) deve passar por todo segmento da circulação a cada minuto, a velocidade do fluxo sanguíneo (v) é inversamente proporcional à área de secção transversa vascular (A).
        
        Desse modo, em condições de repouso, a velocidade média na aorta é de 33cm/s, mas nos capilares é de apenas 1/1.000 desse valor, ou cerca de 0,3mm/s. Entretanto, como os capilares têm comprimento típico de apenas 0,3 a 1 milímetro, o sangue permanece neles por apenas 1 a 3 segundos, o que é surpreendente, porque toda a difusão de nutrientes alimentares e eletrólitos, que ocorre através das paredes capilares, deve realizar-se nesse intervalo reduzido de tempo.
      - Pressões nas Diversas Partes da Circulação
        
        Como o coração bombeia continuamente sangue para a aorta, a pressão média nesse vaso é alta, cerca de 100 mmHg.
        
        Além disso, como o bombeamento cardíaco é pulsátil, a pressão arterial alterna entre a pressão sistólica de 120 mmHg e a
        pressão diastólica de 80 mmHg.
        
        À medida que o sangue flui pela circulação sistêmica, sua pressão média cai progressivamente para cerca de 0 mmHg, ao atingir o final das veias cavas superior e inferior, que deságuam no átrio direito do coração.
        
        A pressão nos capilares sistêmicos varia entre valores elevados como 35mmHg, próximos à extremidade arteriolar, e valores baixos, chegando a 10mmHg, próximos à extremidade venosa, mas a pressão “funcional” média na maioria dos leitos vasculares em torno de 17 mmHg, valor suficientemente baixo para que pouco plasma flua através dos minúsculos poros das paredes
        capilares, embora os nutrientes possam se difundir, com muita facilidade, por meio desses mesmos poros para as células teciduais circundantes.
        
        Nas arteríolas pulmonares, a pressão é pulsátil como na aorta, mas a pressão é muito menor: a pressão arterial pulmonar sistólica média é aproximadamente 25 mmHg, e a pressão diastólica, de 8 mmHg, com pressão arterial pulmonar média de 16 mmHg. A pressão capilar pulmonar média é de apenas 7 mmHg.
        
        Ainda assim, o fluxosanguíneo total, que passa pelos pulmões a cada minuto, é o mesmo que o da circulação sistêmica.
  - - - O débito cardíaco é a soma de todos os fluxos locais dos tecidos.
        
        Depois de fluir por um tecido, o sangue retorna, de imediato, pelas veias para o coração.
        
        Este responde, de forma automática, ao aumento da chegada de
        sangue, bombeando-o imediatamente de volta para as artérias.
        
        Assim, o coração age como autômato, respondendo às demandas dos tecidos;
        
        entretanto, com frequência precisa de auxílio na forma de sinais nervosos especiais que o fazem bombear a quantidade necessária de fluxo sanguíneo.
      - A regulação da pressão arterial é geralmente independente do fluxo sanguíneo local ou do débito cardíaco.
        
        O sistema circulatório tem sistema
        extensivo de controle da pressão sanguínea arterial.
        
        Por exemplo, se em qualquer momento a pressão cair significativamente abaixo do nível normal de cerca de 100 mmHg, conjunto de reflexos nervosos desencadeia em poucos segundos diversas alterações circulatórias para normalizar a pressão.
        
        Os sinais nervosos agem especialmente:
        
        causando constrição dos grandes reservatórios venosos, para levar mais sangue para o coração;
        
        ocasionando constrição generalizada das arteríolas em muitos tecidos, demo do que maior quantidade de sangue se acumula nas grandes artérias, aumentando a pressão arterial.
        
        aumentando a força do bombeamento cardíaco;
        
        Então, ao longo de períodos mais prolongados de horas ou dias os rins desempenham papel adicional fundamental no controle pressórico, tanto pela secreção de hormônios controladores da pressão como pela regulação do volume sanguíneo.
      - O fluxo sanguíneo na maioria dos tecidos é controlado segundo a necessidade dos tecidos
        
        Quando os tecidos estão ativos, precisam de grande incremento do suprimento de nutrientes e, portanto, de fluxo sanguíneo muito maior — ocasionalmente até 20 a 30 vezes o de repouso.
        
        Ainda assim, o coração nas condições normais não pode aumentar seu débito por mais que quatro a sete vezes maior que os dos valores de repouso.
        
        Assim, não é possível simplesmente elevar o fluxo sanguíneo em todas as partes do corpo, quando um tecido particular demanda fluxo aumentado.
        
        Em vez disso, os microvasos em cada tecido monitoram, de
        modo contínuo, as necessidades teciduais, tais como a disponibilidade de oxigênio e de outros nutrientes e o acúmulo de dióxido de carbono e outros produtos do metabolismo;
        
        esses microvasos, por sua vez, agem diretamente sobre os vasos sanguíneos locais, dilatando-os ou contraindo os para controlar o fluxo sanguíneo local de forma precisa e até o nível necessário para a atividade do tecido.
        
        Além disso, o controle neural da circulação pelo sistema nervoso central e os hormônios age como mais um mecanismo para a regulação do fluxo sanguíneo tecidual.
  - - - a diferença de pressão sanguínea entre as duas extremidades do vaso, também por vezes referida como “gradiente de pressão” ao longo do vaso, que impulsiona o sangue pelo vaso;
      - o impedimento ao fluxo sanguíneo pelo
        vaso, ou resistência vascular.
    - - P1 representa a pressão na origem do vaso; na outra extremidade, a pressão é P2.
      - A resistência ocorre como resultado do atrito entre o sangue em
        movimento e o endotélio intravascular em todo o interior do vaso.
      - O fluxo depende da variação da pressão sobre a resistência imposta a esse fluxo.
      - Por exemplo, se a pressão em ambas as extremidades do vaso for de 100 mmHg, mas se não houver diferença entre elas, não haverá fluxo apesar de existir pressão de 100 mmHg.
    - - Fluxo sanguíneo significa a quantidade de sangue que passa por determinado ponto da circulação durante certo intervalo de tempo.
    - - Quando o sangue flui de forma estável por vaso sanguíneo longo e uniforme, ele se organiza em linhas de corrente, com camadas de sangue equidistantes da parede do vaso.
      - Além disso, a porção mais central do sangue permanece no centro do vaso.
      - Esse tipo de fluxo é chamado laminar e é o oposto do fluxo turbulento, que consiste em sangue correndo em todas as direções do vaso e se misturando continuamente em seu interior, como discutido mais adiante.
      - Lei de Poiseuille
    - - Quando os líquidos começam a fluir, desenvolve-se interface
        parabólica entre eles, como mostrado 1 segundo depois; a porção de líquido adjacente à parede do vaso praticamente não se moveu, a porção pouco mais afastada da parede se moveu por pequena distância, e a porção no centro do vaso se moveu por longa distância. Esse efeito é chamado “perfil parabólico da velocidade do fluxo sanguíneo”.
      - O perfil parabólico ocorre porque as moléculas de líquido que tocam a parede se movem lentamente, em virtude da aderência com o endotélio
        
        tensão-coesão processo de subida de molécula de água na fotossíntese.
    - - Quando a intensidade do fluxo sanguíneo é muito elevada, ou quando o sangue passa por obstrução no vaso, por ângulo fechado ou por superfície áspera, o fluxo pode ficar turbulento ou desordenado, em vez de laminar
      - Fluxo turbulento significa que o sangue flui na direção longitudinal e na direção perpendicular, geralmente formando redemoinhos semelhantes aos vistos em pontos de obstrução de um rio com forte correnteza.
        
        Quando ocorrem redemoinhos, a resistência ao fluxo de sangue é muito maior que no fluxo laminar por provocarem grande aumento do atrito total do fluxo no vaso.
    - - Medidas Padronizadas de Pressão.
        
        A pressão sanguínea costuma ser medida em milímetros de mercúrio (mmHg), porque o manômetro de mercúrio tem sido usado como referência padrão para a medida da pressão,
        desde sua invenção em 1846 por Poiseuille. Na verdade, a pressão sanguínea representa a força exercida pelo sangue contra qualquer unidade de área da parede vascular. Quando dizemos que a pressão em um vaso é de 50 mmHg, isso significa que a força exercida é suficiente para impulsionar a coluna de mercúrio até a altura de 50 milímetros contra a gravidade. Se a pressão for de 100 mmHg, será capaz de impulsionar a coluna de mercúrio até 100 milímetros.
    - - Unidades de Resistência.
        
        A resistência é o impedimento ao fluxo sanguíneo pelo vaso, mas não pode ser medida por qualquer meio direto; em vez disso deve ser calculada pelas medidas do fluxo e da diferença de pressão entre dois pontos no vaso.
        
        Se a diferença de pressão entre esses dois pontos for de 1 mmHg e o fluxo for de 1 mL/s, a resistência é designada como uma unidade de resistência periférica, usualmente abreviada como URP.
      - A “Condutância” do Sangue no Vaso é o Recíproco da
        Resistência.
        
        A condutância é a medida do fluxo sanguíneo por um vaso sob dada diferença de pressão. Essa medida é expressa em mililitros por segundo por milímetro de mercúrio de pressão, mas pode também ser expressa em litros por segundo por milímetro de mercúrio ou em quaisquer outras unidades de fluxo sanguíneo e pressão.
        
        Variações Pequenas no Diâmetro do Vaso Podem Alterar
        Acentuadamente a sua Condutância
        
        Pequenas variações do diâmetro do vaso provocam grandes alterações em sua capacidade de conduzir sangue quando o fluxo sanguíneo é laminar
        
        Por conseguinte, a condutância do vaso aumenta em proporção direta à quarta potência do diâmetro, de acordo com a seguinte fórmula:
        
        Lei de Poiseuille
        
        Os anéis concêntricos dentro dos vasos indicam que a velocidade do fluxo em cada anel é diferente da dos anéis adjacentes, em virtude do fluxo laminar,
        
        Assim, o sangue mais próximo à parede vascular flui em velocidade baixa, enquanto o sangue no meio do vaso flui muito mais rapidamente.
        
        Importância da “Lei da Quarta Potência” do Diâmetro do Vaso na Determinação da Resistência Arteriolar.
        
        Portanto, a lei da quarta potência possibilita que as arteríolas, respondendo a sinais nervosos ou a sinais químicos teciduais locais, com apenas pequenas alterações de seu diâmetro, interrompam de modo quase total o fluxo sanguíneo ou, no outro
        extremo, aumentem-no enormemente.
      - Resistência ao Fluxo Sanguíneo em Circuitos Vasculares em
        Série ou em Paralelo.
        
        As artérias, as arteríolas, os capilares, as vênulas e as
        veias estão coletivamente dispostos em série.
        
        Quando os vasos são dispostos em série, o fluxo por cada vaso é o mesmo, e a resistência total ao fluxo sanguíneo (Rtotal) é igual à soma das resistências de cada vaso:
        
        A resistência vascular periférica total é, portanto, igual à soma das resistências das artérias, arteríolas, capilares, vênulas e veias.
        
        Os vasos sanguíneos se ramificam extensamente, formando circuitos paralelos que irrigam muitos órgãos e tecidos do corpo com sangue.
        
        Essa disposição em paralelo permite que cada tecido regule seu próprio fluxo sanguíneo em grande parte de modo independente do fluxo por outros tecidos.
        
        É óbvio que, para dado gradiente de pressão, quantidade muito maior de sangue fluirá por esse sistema paralelo do que por qualquer um dos vasos sanguíneos individuais. Portanto, a resistência total é muito menor que a de qualquer vaso sanguíneo isolado.
        
        O fluxo por vaso paralelo é determinado pelo gradiente de pressão e por sua própria resistência, e não pela resistência dos outros vasos sanguíneos paralelos.
        
        Entretanto, o aumento
        da resistência de qualquer um dos vasos aumenta a resistência vascular total.
        
        Pode parecer paradoxal que a adição de vasos sanguíneos a um circuito reduza a resistência vascular total. Muitos vasos sanguíneos paralelos, no entanto, facilitam o fluxo de sangue pelo circuito, porque cada um representa nova via, ou condutância, para o fluxo sanguíneo.
        
        A condutância total (Ctotal) para o fluxo sanguíneo é a soma das condutâncias de cada via paralela:
        
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      - Efeito do Hematócrito e da Viscosidade do Sangue
        sobre a Resistência Vascular e o Fluxo Sanguíneo
        
        Note-se, de modo particular, que outro dos fatores importantes na equação de Poiseuille é a viscosidade do sangue. Quanto maior a viscosidade, menor é o fluxo pelo vaso, se todos os demais fatores permanecerem constantes. Além disso, a viscosidade do sangue normal é cerca de três vezes maior que a da água.
        
        O que torna o sangue tão viscoso? Em essência, é o grande número de eritrócitos em suspensão, cada um exercendo forças friccionais contra células adjacentes e contra a parede do vaso sanguíneo.
        
        Hematócrito: Proporção de Sangue que São Hemácias.
        
        Se uma pessoa tem hematócrito de 40, isso significa que 40% de seu volume sanguíneo são formados por células e o restante consiste em plasma.
        
        O hematócrito médio, em homens adultos, é de cerca de 42 e, em mulheres, de aproximadamente 38, em média. Esses valores são muito variáveis, dependendo da presença de anemia, do grau de atividade corporal e da altitude na qual a pessoa reside.
        
        A Elevação do Hematócrito Aumenta Acentuadamente a
        Viscosidade do Sangue
        
        A viscosidade do sangue aumenta de forma
        acentuada à medida que o hematócrito se eleva
        
        A viscosidade do sangue total, com hematócrito normal, é de
        aproximadamente 3; isso significa que, para impulsionar o sangue pelo vaso, é necessária pressão três vezes maior do que para impulsionar água pelo mesmo vaso.
        
        Outros fatores que afetam a viscosidade do sangue são a concentração e os tipos de proteínas no plasma; contudo, por provocarem efeitos tão menos potentes que o hematócrito, não representam considerações significativas na maioria dos estudos hemodinâmicos. A viscosidade do plasma sanguíneo é
        em torno de 1,5 vez maior que a da água.
      - Efeitos da Pressão sobre a Resistência Vascular e o
        Fluxo Sanguíneo Tecidual
        
        A “Autorregulação” Atenua o Efeito da Pressão Arterial no
        Fluxo Sanguíneo no Tecido.
        
        Pela discussão até agora, seria esperado que o aumento da pressão arterial provocasse aumento proporcional do fluxo
        sanguíneo pelos vários tecidos corporais.
        
        Entretanto, o efeito da pressão arterial sobre o fluxo sanguíneo em muitos tecidos é, em geral, bem menor que o que se poderia esperar.
        
        Isso ocorre porque o aumento da pressão arterial não aumenta só a força que impulsiona o sangue pelos vasos, mas ao mesmo tempo inicia aumentos compensatórios da resistência vascular em poucos segundos pela ativação dos mecanismos de
        controle locais.
        
        Inversamente, com reduções na pressão arterial, a maior parte da resistência vascular é reduzida de imediato, na maioria dos tecidos, e o fluxo sanguíneo é mantido a uma taxa relativamente constante.
        
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        Note na Figura 14-12 que as variações do fluxo sanguíneo podem ser causadas por forte estimulação simpática, que contrai os vasos sanguíneos. Da mesma maneira, hormônios vasoconstritores, tais como norepinefrina, angiotensina II, vasopressina ou endotelina, podem também reduzir o fluxo
        sanguíneo, pelo menos transitoriamente.
- - - - Algumas das necessidades específicas dos tecidos em relação ao fluxo sanguíneo incluem as seguintes:
        
        O suprimento de oxigênio aos tecidos.
        
        O suprimento de outros nutrientes, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos.
        
        A remoção de dióxido de carbono dos tecidos.
        
        A remoção de íons hidrogênio dos tecidos.
        
        A manutenção de concentrações apropriadas de íons nos tecidos.
        
        O transporte de vários hormônios e outras substâncias para os diferentes tecidos.
    - - Note também o fluxo sanguíneo extremamente volumoso pelos rins — 1.100 mL/min. Esse fluxo extremo é necessário para que os rins realizem sua função de eliminar do sangue os produtos do metabolismo e regulem, com precisão, a composição dos líquidos corporais.
      - Por sua vez, é surpreendente o baixo fluxo sanguíneo para todos os músculos inativos do corpo, perfazendo o total de apenas 750 mL/min, embora os músculos constituam entre 30% e 40% da massa corporal total.
        
        No estado de repouso, a atividade metabólica dos músculos é muito baixa, bem como de seu fluxo sanguíneo de apenas 4 mL/min/100 g.
    - - Pode-se fazer a pergunta simples: por que não se proporciona um fluxo sanguíneo muito grande através de todos os tecidos do corpo, que fosse sempre suficiente para suprir as necessidades teciduais, independentemente do nível de atividade do tecido? A resposta é igualmente simples: esse mecanismo requisitaria um fluxo sanguíneo muitas vezes maior do que o
        coração pode bombear.
      - Experimentos mostram que o fluxo sanguíneo para cada tecido é
        usualmente mantido no nível mínimo suficiente para suprir as suas necessidades — nem mais, nem menos.
        
        Por exemplo, nos tecidos em que a necessidade mais importante é a oferta de oxigênio, o fluxo sanguíneo é sempre mantido em nível apenas ligeiramente acima do necessário para manter a oxigenação completa do tecido, porém não mais que isso.
    - - (1) controle agudo;
        
        O controle agudo é realizado por meio de rápidas variações da
        vasodilatação ou da vasoconstrição local das arteríolas, metarteríolas e esfíncteres pré-capilares, ocorrendo em segundos ou minutos para permitir a manutenção muito rápida do fluxo sanguíneo tecidual local apropriado.
      - (2) controle a longo prazo.
        
        O controle a longo prazo consiste em variações lentas e controladas do fluxo ao longo de dias, semanas, ou até mesmo meses. Em geral, essas variações resultam no melhor controle do fluxo em proporção às necessidades teciduais. Essas variações ocorrem como resultado de aumento ou diminuição nas dimensões físicas e no número de vasos sanguíneos que suprem os tecidos.
      - Controle Agudo do Fluxo Sanguíneo Local
        
        O Aumento do Metabolismo Tecidual Eleva o Fluxo Sanguíneo nos Tecidos
        
        A Figura 17-1 mostra o efeito aproximado agudo sobre o fluxo sanguíneo do aumento da intensidade metabólica de tecido localizado, como o músculo esquelético. Note que o aumento por oito vezes do metabolismo eleva agudamente o fluxo sanguíneo por cerca de quatro vezes.
      - A Disponibilidade Reduzida de Oxigênio Eleva o Fluxo
        Sanguíneo Tecidual.
        
        Um dos nutrientes metabólicos mais necessários é o
        oxigênio.
        
        Quando a disponibilidade de oxigênio para os tecidos diminui,
        conforme acontece
        
        (1) nas grandes altitudes, como no topo de montanha;
        
        (2) na pneumonia;
        
        (3) na intoxicação por monóxido de carbono (que impede a hemoglobina de transportar oxigênio);
        
        (4) na intoxicação por cianeto (que impede os tecidos de utilizar oxigênio), o fluxo sanguíneo pelo tecido aumenta intensamente.
        
        A imagem mostra que, quando a saturação arterial de oxigênio diminui para cerca de 25% do normal, o fluxo sanguíneo pela pata isolada de cão aumenta cerca de três vezes; ou seja, o fluxo sanguíneo aumenta quase até o limiar, mas não o suficiente para compensar a menor quantidade de oxigênio no sangue, quase mantendo, dessa forma, suprimento relativamente constante de oxigênio para os tecidos.
        
        A intoxicação por cianeto, ao impedir o tecido local de utilizar oxigênio de forma total, pode provocar aumento por até sete vezes do fluxo sanguíneo local, demonstrando, assim, o efeito extremo da deficiência de oxigênio sobre a elevação do fluxo sanguíneo.
        
        Não é totalmente compreendido o mecanismo pelo qual as variações no metabolismo tecidual ou na disponibilidade de oxigênio modificam o fluxo sanguíneo nos tecidos, embora tenham sido propostas duas teorias principais: a teoria da vasodilatação e a teoria da demanda de oxigênio.
      - Teoria da Vasodilatação para a Regulação Aguda do Fluxo
        Sanguíneo Local — Possível Papel Especial da Adenosina.
        
        De acordo com a teoria vasodilatadora, quanto maior a intensidade do metabolismo ou menor a disponibilidade de oxigênio ou de outros nutrientes para o tecido, maior será a intensidade/velocidade de formação de substâncias vasodilatadoras pelas células teciduais.
        
        Acredita-se que as substâncias vasodilatadoras se difundam pelos tecidos até os esfíncteres pré-capilares, metarteríolas e arteríolas, causando dilatação.
        
        Algumas das diferentes substâncias vasodilatadoras, que foram sugeridas, são a adenosina, o dióxido de carbono, os compostos fosfatados de adenosina, a histamina, os íons potássio e os íons hidrogênio.
        
        As substâncias vasodilatadoras podem ser liberadas pelo tecido em resposta à deficiência de oxigênio.
        
        Por exemplo, experimentos mostraram que a redução do oxigênio disponível pode provocar tanto a liberação de adenosina
        quanto de ácido lático (contendo íons hidrogênio) nos espaços entre as células teciduais; essas substâncias então causam intensa vasodilatação aguda e, portanto, são responsáveis, ao menos em parte, pela regulação local do fluxo sanguíneo.
        
        Substâncias vasodilatadoras, tais como dióxido de carbono, ácido lático e íons potássio, tendem a aumentar nos tecidos quando o fluxo sanguíneo é diminuído e o metabolismo celular continua na mesma intensidade, ou quando o metabolismo celular é subitamente aumentado.
        
        Elevação na concentração dos metabólitos vasodilatadores causa vasodilatação das arteríolas, aumentando o fluxo sanguíneo tecidual e levando de volta ao normal a concentração tecidual dos metabólitos.
        
        Muitos fisiologistas acreditam que a adenosina é importante vasodilatador local para o controle do fluxo sanguíneo local
        
        Por exemplo, quantidades diminutas de adenosina são liberadas pelas células do músculo cardíaco, quando o fluxo sanguíneo coronariano fica muito baixo, e essa liberação de adenosina provoca vasodilatação local suficiente para que o fluxo sanguíneo coronariano retorne ao normal.
        
        Além disso, o aumento da atividade do coração e de seu metabolismo produz maior utilização de oxigênio, seguida
        por:
        
        diminuição da concentração de oxigênio nas células do músculo
        cardíaco
        
        a consequente degradação de trifosfato de adenosina (ATP)
        
        aumenta a liberação de adenosina.
        
        Acredita-se que grande parte dessa adenosina escoe para fora das células miocárdicas, para provocar a vasodilatação coronariana, resultando no aumento do fluxo sanguíneo coronariano para suprir as demandas nutricionais aumentadas do coração ativo.
        
        Embora com evidências experimentais menos claras, muitos fisiologistas sugeriram que esse mesmo mecanismo da adenosina seja importante controlador do fluxo sanguíneo no músculo esquelético e em muitos outros tecidos, além do coração. Tem sido difícil, no entanto, provar que sejam, de
        fato, formadas quantidades suficientes de qualquer substância vasodilatadora isolada, incluindo a adenosina, nos tecidos que produzem o aumento medido do fluxo sanguíneo. É provável que a combinação de vários vasodilatadores diferentes liberados pelos tecidos contribua para a regulação do fluxo sanguíneo.
      - Teoria da Demanda de Oxigênio para o Controle Local do
        Fluxo Sanguíneo.
        
        Essa figura mostra uma unidade tecidual, consistindo em metarteríola com ramo capilar único e seu tecido circunjacente
        
        O número de esfíncteres pré-capilares abertos, a qualquer momento, é quase proporcional às necessidades nutricionais do tecido.
        
        A abertura e o fechamento cíclicos são chamados de vasomotilidade.
        
        O oxigênio é um dos nutrientes metabólicos necessários que provocam a contração do músculo vascular (com a necessidade também de outros nutrientes).
        
        Assim, na ausência de quantidades adequadas de oxigênio, é razoável a crença de que os vasos sanguíneos de forma simples relaxariam, resultando naturalmente em dilatação.
        
        Além disso, o aumento da utilização de oxigênio pelos tecidos,
        como resultado do metabolismo mais intenso, teoricamente diminuiria a disponibilidade de oxigênio para as fibras musculares lisas nos vasos sanguíneos locais, o que, por sua vez, também ocasionaria vasodilatação local.
        
        Como o músculo liso precisa de oxigênio para permanecer contraído, pode-se assumir que a força de contração dos esfíncteres aumentaria após elevação da concentração de oxigênio.
        
        Consequentemente, quando a concentração de
        oxigênio no tecido se elevasse acima de certo nível, os esfíncteres pré- capilares e as metarteríolas supostamente fechariam até que as células teciduais consumissem o excesso de oxigênio.
        
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      - Possível Papel de Outros Nutrientes além do Oxigênio no
        Controle Local do Fluxo Sanguíneo.
        
        Sob condições especiais, demonstrou-se que a falta de glicose no sangue que perfunde os tecidos pode provocar vasodilatação tecidual local.
        
        Também é possível que esse mesmo efeito ocorra quando outros nutrientes, tais como aminoácidos ou ácidos graxos, estejam deficientes, embora essa questão não tenha sido adequadamente estudada
        
        Além disso, a vasodilatação ocorre na deficiência vitamínica do beribéri, na qual o paciente apresenta deficiência do complexo
        de vitaminas B tiamina, niacina e riboflavina. Nessa doença, o fluxo sanguíneo vascular periférico, com frequência, aumenta por duas a três vezes em quase todas as partes do corpo.
        
        Como todas essas vitaminas são necessárias para a fosforilação induzida pelo oxigênio que é necessária para a produção de ATP nas células teciduais, é possível entender como sua deficiência pode levar à diminuição da capacidade contrátil do músculo liso e
        por conseguinte à vasodilatação local
      - Exemplos Especiais do Controle “Metabólico” Agudo
        Local do Fluxo Sanguíneo
        
        Os mecanismos descritos até agora para o controle local do fluxo sanguíneo são referidos como “mecanismos metabólicos”, porque todos eles funcionam em resposta às necessidades metabólicas teciduais.
        
        Dois exemplos adicionais do controle metabólico local do fluxo sanguíneo são a hiperemia reativa e a hiperemia ativa
        
        HIperemias
        
        Exemplos para esse controle são as Hiperemias.
        
        Um exemplo é a hiperemia reativa que ocorre depois que o suprimento sanguíneo ao tecido é bloqueado por um curto período de tempo.
        
        Quando a irrigação sanguínea é bloqueada de alguns segundo até uma hora e depois é desbloqueado o fluxo sanguíneo pelo tecido geralmenta se torna maior do que o normal.
        
        Esse fluxo maior durante a hiperemia reativa se mantém por período suficiente para repor o déficit tecidual de oxigênio que ocorreu.
        
        Esse mecanismo enfatiza a íntima conexão entre a regulação local do fluxo sanguíneo e a oferta de oxigênio e de outros nutrientes aos tecidos.
        
        Outro exemplo é a hiperemia ativa que ocorre com o aumento da taxa metabólica tecidual.
        
        Quando um tecido se torna muito ativo, como em um músculo em exercício ou com a atividade mental o fluxo sanguíneo pelos tecidos aumenta.
        
        O aumento do metabolismo local faz com que as células consumam mais nutriente no líquido tecidual de forma rápida e também libere substâncias vaso dilatadoras.
        
        Desse modo, o tecido ativo recebe os nutrientes adicionais necessários para manter seu novo nível funcional.
      - “Autorregulação” do Fluxo Sanguíneo durante as
        Variações na Pressão Arterial: Mecanismos
        “Metabólicos” e “Miogênicos”
        
        Em qualquer tecido do corpo, a elevação rápida da pressão arterial provoca o aumento imediato do fluxo sanguíneo.
        
        Entretanto, após menos de 1 minuto, ofluxo sanguíneo na maioria dos tecidos retorna praticamente a seu nível
        normal, embora a pressão arterial seja mantida elevada.
        
        Essa normalização é referida como autorregulação
        
        duas teorias foram propostas para explicar esse mecanismo de autorregulação aguda. Elas foram chamadas de (1) teoria
        metabólica; e (2) teoria miogênica.
        
        A teoria metabólica pode ser facilmente entendida pela aplicação dos princípios básicos da regulação local do fluxo sanguíneo, discutida nas seções anteriores.
        
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        A teoria miogênica, entretanto, sugere que outro mecanismo não relacionado ao metabolismo tecidual seja a explicação do fenômeno da autorregulação.
        
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      - Mecanismos Especiais para o Controle Agudo do
        Fluxo Sanguíneo nos Tecidos Específicos
        
        Todos os mecanismos são discutidos ao longo deste texto em relação a órgãos específicos, mas dois mecanismos dignos de nota são os seguintes:
        
        Nos rins, o controle do fluxo sanguíneo depende, em grande parte, do mecanismo referido como feedback tubuloglomerular, no qual a composição do líquido no início do túbulo distal é detectada por estrutura epitelial do túbulo distal, chamada mácula densa.
        
        Essa estrutura está situada na região onde o túbulo distal passa adjacente às arteríolas aferentes e eferentes, no aparelho justaglomerular do néfron. Quando quantidade excessiva de líquido é filtrada pelo glomérulo para o sistematubular, sinais de feedback da mácula densa provocam a constrição das
        arteríolas aferentes, reduzindo, assim, o fluxo sanguíneo renal e a filtração glomerular para níveis quase normais.
      - Controle do Fluxo Sanguíneo Tecidual pelos Fatores
        de Relaxamento e de Constrição Derivados do
        Endotélio
        
        As células endoteliais, que revestem os vasos sanguíneos, sintetizam diversas substâncias que, quando liberadas, podem afetar o grau de relaxamento ou de contração da parede arterial.
      - Controle Humoral
        
        Agentes Vasoconstritores
        
        Angiotensina II
        
        A angiotensina II é outra potente substância vasoconstritora. Até mesmo um milionésimo de grama pode aumentar a pressão arterial do ser humano por 50 mmHg ou mais.
        
        O efeito da angiotensina II é o de contrair, de forma muito intensa, as pequenas arteríolas
        
        Se isso ocorrer em área tecidual isolada, o fluxo sanguíneo para essa área poderá ser intensamente reduzido
        
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        Vasopressina.
        
        A vasopressina, também chamada hormônio antidiurético,
        tem efeito vasoconstritor ainda mais intenso que a angiotensina II, sendo uma das substâncias constritoras vasculares mais potentes do organismo.
        
        Ela é formada nas células nervosas do hipotálamo no cérebro, mas é, em seguida, transportada por axônios nervosos até a hipófise posterior, de onde é, por fim, secretada no sangue.
        
        Entretanto, dado que na maioria das condições fisiológicas apenas quantidades diminutas de vasopressina são secretadas, a maioria dos fisiologistas chegou a acreditar que ela tivesse pequeno papel no controle vascular.
        
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        Norepinefrina e Epinefrina
        
        A norepinefrina é hormônio vasoconstritor especialmente potente; a epinefrina é menos potente e, em alguns tecidos, causa até mesmo vasodilatação leve. (Exemplo especial da vasodilatação causada pela epinefrina é a que ocorre para dilatar as artérias coronárias durante o aumento da atividade cardíaca.)
        
        Quando o sistema nervoso simpático é estimulado em quase todas, ou em todas as partes do corpo durante estresse ou exercício, as terminações nervosas simpáticas nos tecidos individuais liberam norepinefrina, que excita o coração e contrai as veias e arteríolas
        
        Além disso, os nervos simpáticos, que suprem as medulas adrenais, fazem com que essas glândulas secretem tanto norepinefrina quanto epinefrina no sangue.
        
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        Agentes Vasodilatadores
        
        Bradicinina
        
        Diversas substâncias chamadas cininas provocam intensa
        vasodilatação, quando formadas no sangue e nos líquidos teciduais de alguns órgãos.
        
        A bradicinina provoca intensa dilatação arteriolar e aumento da permeabilidade capilar.
        
        Por exemplo, a injeção de 1 micrograma de bradicinina na artéria braquial da pessoa aumenta o fluxo sanguíneo do braço por seis vezes, e mesmo quantidades menores quando injetadas localmente nos tecidos podem provocar edema acentuado, resultante do aumento de tamanho dos poros capilares
        
        As cininas parecem desempenhar papéis especiais na regulação do fluxo sanguíneo e no extravasamento capilar de líquidos nos tecidos inflamados.
        
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        Histamina.
        
        A histamina é liberada em praticamente todos os tecidos
        corporais se o tecido for lesado, tornar-se inflamado, ou se passar por reação alérgica. A maior parte da histamina deriva de mastócitos nos tecidos lesados e de basófilos no sangue.
        
        A histamina exerce potente efeito vasodilatador nas arteríolas e, como a bradicinina, tem a capacidade de aumentar muito a porosidade capilar, permitindo o extravasamento de líquido e de proteínas plasmáticas para os tecidos
        
        Em muitas condições patológicas, a intensa dilatação arteriolar e o aumento da porosidade capilar produzidos pela histamina fazem com que enorme quantidade de líquido extravase da circulação para os tecidos, causando edema.
        
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      - Regulação do Fluxo Sanguíneo através do
        Desenvolvimento de Circulação Colateral
        
        Na maioria dos tecidos, quando uma artéria ou veia é bloqueada, em geral novo canal vascular se desenvolve ao redor do bloqueio e permite pelo menos nova irrigação parcial de sangue para o tecido afetado.
        
        O primeiro estágio nesse processo é a dilatação de pequenas alças vasculares que já conectavam o vaso acima do bloqueio ao vaso abaixo.
        
        Após essa abertura inicial dos vasos colaterais, o fluxo
        sanguíneo frequentemente ainda é menos de um quarto do necessário para suprir todas as demandas teciduais. Entretanto, nas horas seguintes ocorre maior abertura; assim, após 1 dia, a metade das necessidades teciduais já pode ser suprida e, após poucos dias, o fluxo de sangue é, em geral, suficiente para suprir sua totalidade.
        
        Os vasos colaterais continuam a crescer por muitos meses após o bloqueio, normalmente formando pequenos canais colaterais múltiplos, em vez de grande vaso único.
        
        Nas condições de repouso, o fluxo sanguíneo pode retornar até níveis muito próximos do normal, mas os novos canais raramente ficam grandes o suficiente para suprir o fluxo sanguíneo necessário durante atividades físicas extenuantes.
        
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        Um exemplo importante do desenvolvimento de vasos sanguíneos colaterais ocorre após trombose de uma das artérias coronárias.
        
        Aos 60 anos de idade, a maioria das pessoas já sofreram bloqueio de um dos ramos menores dos vasos coronarianos ou pelo menos uma oclusão parcial, embora o desconheçam, devido ao desenvolvimento de colaterais que é rápido o suficiente para impedir a lesão miocárdica.
        
        Quando os vasos sanguíneos colaterais não são capazes de se desenvolver com rapidez suficiente para manter o fluxo sanguíneo, devido à velocidade ou à gravidade da insuficiência coronariana, ocorrem ataques cardíacos graves