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Genotipificación, evolución y hallazgos epidemiológicos de las especies de…

- - - - Incluye especies transmitidas por garrapatas duras
        
        Rickettsia conorii: Fiebre maculosa mediterranea
        
        Rickettsia rickettsii: Fiebre maculosa de las montañas rocosas
        
        Subgrupos
        
        Rickettsia massiliae
        
        Rickettsia helvetica
        
        Rickettsia akari
    - - Rickettsia typhi: Tifus murino transmitido por pulgas
      - Rickettsia prowazekii: Tifus epidémico transmitido por piojos
    - - Rickettsia tsutsugamushi: Tifus de los matorrales
  - - - 60 años después se descubrió esta en humanos
  - - - Por esto deberían considerarse simbiontes
- - - - Rickettsias
        de SFG
        
        Caracterizadas primeramente por 1 antígeno soluble
      - Pruebas de neutralización de toxinas en ratones
      - Inmunización cruzada en cobayas
    - - Suficiente sensible para detectar rickettsias
    - - Método de referencia actual para el diagnóstico de la rickettsiosis
    - - Permiten la detección específica del grupo del tifus
    - - Mostraron diferencias serológicas entre
        diferentes cepas de R. conorii
  - - - Considerados variables para inferir relaciones filogenéticas entre Rickettsias
        
        Arboles filogenéticos: Se dividió en 6 grupos
        
        R. rickettsii
        
        R. massiliae
        
        R. helvetica
        
        R. akari
        
        R. prowazekii
        
        R. canadensis
    - - Los diferentes grupos de este se definieron con gran resolución filogénica
      - R. bellii se considero como parte del grupo basándose en su asociación con garrapatas ixódidas
        
        Esto proporciona pruebas para justificar la creación de un grupo nuevo
  - - - Utilizando:
        
        Gen 16S rRNA (rrs)
        
        Gen D
        
        Genes codificadores de proteínas (gltA, ompA y ompB)
    - - Permiten clasificación en SFG o tifus
    - - Para evaluar relación taxonómica de aislados rickettsia
        
        Comparando genes ompB, ompA, gltA, sca4 y 16S rRNA
      - Detecto polimorfismos de 1 nucleótido (SNP), distinguen especies
      - Su combinación ayudó a identificar 4 subespecies en el complejo:
        
        R. conorii subsp. conorii subsp. nov.
        
        R. conorii subsp. indica subsp. nov.
        
        R. conorii subsp. caspia subsp. nov.
        
        R. conorii subsp. israelensis subsp. nov.
        
        Y 2 subespecies del complejo:
        
        R. sibirica mongolitimonae
        
        R. sibirica.
    - - Útiles para genotipado de cepas
      - Menos sujetos a presiones evolutivas
        
        Debido a presencia de polimorfismos de nucleótidos entre Rickettsias
      - Se evalúa la variabilidad genética entra aislados de diversos lugares
        
        Reveló existencia de diferentes genotipos
    - - Basada en secuenciación de espaciadores intergéicos
      - Útil para genotipado de rickettsia
      - Utiliza 25 espaciadores intergénicos variables
        
        Muestra que cepas de R.
        prowazekii estaban en piojos del cuerpo humano
        
        3 de estos identifican rickettsias a nivel de especie
    - - Caracteriza diversidad genética dentro de diferentes cepas
      - La VNTR comprende repeticiones multigénicas que varían en # de copias dando lugar a polimorfismos
      - Se demostró que 4 sitios de R. rickettsii tienen número variable de sitios VNTR
        
        Y al analizar sus secuencias agruparon a sus aislados en 6 grupos (18 genotipos)
        
        Demostró único linaje de R. rickettsii
- - - - Se ha demostrado que cada rickettsiosis presenta características especificas como la gravedad y grado de inoculación de escara
    - - Presencia de escara de inoculación en cuero cabelludo después de picadura de garrapata
    - - Erupción es generalizada en el cuerpo
      - Recientemente se notifica un grupo inusual de casos incluyendo la mediterránea y R. massiliae
    - - Hay expansión de escara de inoculación hasta ganglio
    - - La exposición a artrópodos y el riesgo de transmisión de rickettsias han aumentado
  - - - Son vectores de agentes rickettsiales
    - - Transmisión vertical
        
        Co-alimentación
    - - Transestatal
        
        Transovárica
  - - - 3 familias:
        
        Ixodidae (garrapatas duras)
        
        Argasidae (garrapatas blandas)
        
        Nuttalliellidae (una
        una especie en Sudáfrica)
      - Pueden usar varios hospedadores
      - Tienen diferentes estadios (larvas, ninfas, adultos)
      - Ixodidea
        
        Vectores y reservorios de:
        
        R. rickettsii
        
        R. africae
        
        R. conorii
        
        R. honei
        
        R. sibirica
        
        R. slovaca
        
        R. raoultii
        
        R. parkeri
        
        R. massiliae
        
        R. aeschlimannii
        
        R. helvetica
        
        Vectores de:
        
        R. australis
        
        R. heilongjiangensis
        
        R. japonica
        
        R. sibirica mongolitimonae
        
        R. monacensis
        
        R. philipii
      - En humanos las asociadas a enfermedad son:
        
        R. bellii
        
        R. canadensis
        
        R. asiatica
        
        R. hoogstraalii
        
        R. montanensis
        
        R. rhipicephali
        
        R. tamurae
    - - Asociada principalmente a:
        
        Rh. sanguineus en la
        región mediterránea
        
        Haemaphysalis leachi y *Rhipicephalus
        simu*s en África subsahariana
    - - Asociada a:
        
        Dermacentor andersoni
        
        Dermacentor variabilis
        
        Dermacentor nitens
        
        Amblyomma cajennense
        
        Amblyomma aureolatum
        
        Amblyomma americanum
        
        Amblyomma imitator
        
        Rh. sanguineus
        
        Haemaphysalis leporispalustris
    - - Amblyomma variegatum
        
        Amblyomma hebraeum
        
        Rhipicephalus spp
        
        Hyalomma
    - - Detectada en:
        
        Haemaphysalis flava
        
        Haemaphysalis kitasatoe
        
        Ixodidae ovatus
        
        Ixodidae granulados
        
        Rhipicephalus sanguineus
        
        Amblyoma cajennense
    - - Suele ser transmitido por piojos pero se encontró en Hyalomma y en Amblyomma
  - - - Especies que infectan al humano
        
        Piojo del cuerpo (Pediculus humanus humanus) vector de R. prowazekii
        
        Se produce por aerosoles de polvo fecal
        
        En condiciones de laboratorio
        
        Capaces de adquirir, mantener y transmitir:
        
        R. typhi
        
        R. akari
        
        Transmisión entre ardilla y después humanos
        
        Aumentan entre las poblaciones más pobres
        
        Piojo de la cabeza (Pediculus humanus)
        
        Piojo del pubis
  - - - Vector de R. typhi
        
        Se ha detectado en al menos 12 especies de pulgas
        
        Ctenocephalides
        
        Ctenophthalmus
        
        Echidnophaga
        
        Leptopsylla
        
        Monopsyllus
        
        Nosopsylla
        
        Pulex
        
        Rhadinopsylla
        
        Xenopsylla
      - Principales reservorios:
        
        Rattus rattus
        
        Rattus norvegicus
    - - Transmisión vertical y horizontal
      - Vector y reservorio de R. felis
        
        También se detecto en otras 14 especies de pulgas:
        
        Anomiopsyllus nudata
        
        Archaeopsylla erinacei
        
        Diamanus montanus
        
        Ctenocephalides canis
        
        Ctenocephalides orientis
        
        Ctenophthalmus sp
        
        Echidnophaga gallinacean (pulgas pegajosas)
        
        Leptopsylla segnis
        
        Polygenis atopus
        
        Pulex irritans (pulga humana)
        
        Spilopsyllus cuniculi
        
        Tunga penetrans
        
        X. brasiliensis
        
        X. cheopis
        
        Huéspedes
        
        Perros, roedores, mono, zarigüeyas, musarañas, zorros, erizos, cerdos y humanos
        
        Los genotipos de Rickettsia están muy relacionados con esta
    - - Se detectó recientemente en pulgas de Ceratophyllus garei
  - - - Mesostigmata, Trombidiformes y
        Sarcoptiformes
    - - Ácaro mesostigmata hematófago, parasito del ratón doméstico
      - Puede actuar como vector y reservorio de R. akari
      - Transmisión a humanos: por picadura de ninfas o adultos
      - Transmisión transovárica y transestadial
    - - No es un vector eficiente
      - Infesta a las ratas, otros roedores y marsupiales
        
        Pueden picar humanos
    - - Vectores de Orientia tsutsugamushi: tifus de los matorrales
      - Humanos se infectan cuando pasan accidentalmente por zonas en las que se producen ciclos de roedores y ninfas de R. felis
  - - - Subfamilias:
        
        Culicinae
        
        Tribus:
        
        Culicini
        
        Aedini, etc...
        
        Anophelinae
    - - Albergan Wolbachia pipientis: Miembro de familia Anaplasmataceae
    - - Se describieron por microscopia electrónica en Aedes polynes
    - - Detectada con herramientas moleculares en Aedes albopictus y Anopheles
        gambiae forma S
      - Infecciones de esta se observaron en pacientes febriles en regiones con malaria endémica
        
        Mosquitos podrían ser vectores
  - - - Moscas tsetsé
        
        Culicoides sonorensis
        
        Limonia chore
    - - Liposcelis bostrychophila
    - - Neochrysocharis formosa
    - - Acyrthosiphon pisum
        
        Bemisia tabaci
        
        Empoasca papayae
    - - Onychiurus sinensis
    - - Adalia bipunctata
        
        Adalia decempunctata
        
        Brachys tessellatus
        
        Coccotrypes dactyliperda
        
        Kytorhinus sharpianus
    - - Hemiclepsis marginata
        
        Torix tagoi
        
        Torix tukubana
    - - Nuclearia
        pattersoni
    - - Maduración ovocitos
        
        Patogénesis
        
        Feminización de huésped
        
        Muerte de machos
  - - - R. rickettsii y R. parkeri
        
        América del sur y del norte
      - R. slovaca
        
        En Europa y norte de África
      - R. conorii
        
        En Europa y África subsahariana
    - - R. raoultii
        
        Europa, el norte de
        África y Asia
    - - Asia, Europa, y
        África del Norte y Subsahariana
    - - África del Norte, Subsahariana, Indias Occidentales, Asia Occidental y Oceanía
      - Introducido en las Antillas, Madagascar y las islas de la Reunión por el ganado de Senegal y Tanzania
    - - Distribución mundial
    - - Distribución por todos los continentes excepto Australia
    - - Distribución mundial
    - - Movimiento de estos depende de animales que lo portan, ej: aves migratorias
        
        Ej:
        
        R. sibirica sibirica
        
        Transferencia de Asia a España
        
        R. africae
        
        Transferencia de África a Eslovaquia
        
        R. japonica
        
        De Asia al
        al noroeste de Rusia
        
        R. aeschlimannii
        
        Desde África a diferentes países europeos
    - - Ecología
        
        Distribución
        
        Incidencia
        
        Esto lo demuestran relaciones entre:
        
        R. peacockii y R. rickettsii en garrapatas Dermacentor andersoni
        
        R. amblyommii y R. rickettsii en garrapatas Amblyomma americanum
    - - Mayoría de casos en zonas rurales de África, América central y del sur y en campos de refugiados de África central y oriental
    - - Frecuente en países cálidos
      - Infección humana, asociada a ratas y pulgas en ciudades
      - Su amplia distribución se debe a ratas y pulgas infectadas en barcos
      - Se ha concentrado en el Mediterráneo, África, sudeste asiático y USA
- - - - Muestran variación en tamaño y contenido de genes
    - - Para:
        
        R. typhi
        
        R. prowazekii
        
        Rickettsia endosimbionte de Ixodes scapularis
    - - Esto se dio durante especialización intracelular
        
        Primeras etapas
        
        Podrían haber ocurrido por transferencia horizontal en protistas con varios organismos
        
        Especialización a un conjunto restringido de huéspedes, caracterizada por diversos pasos de degradación de genoma
        
        Desde división reversible de genes, hasta generación de pseudogenes y restos de genes
    - - Perdió + de 250 genes tras asociación con garrapatas y separación de R. felis y R. akari
        
        Esto aumenta patogenicidad
    - - Entre:
        
        R. conorii
        
        R. prowazekii
        
        Revelo que genoma de la primera contiene 552 ORF que carecen de ortólogos claros en el genoma de la segunda
        
        229 de ORF específicos de la primera tienen similitudes de secuencias con regiones intergénicas del genoma de la segunda
        
        Sugiere reducción acelerada de genoma de R. prowazekii
    - - Grupos de genes que codifican rasgos de virulencia adquiridos por transferencia lateral
        
        Genes de virulencia rickA y sca2 participan en mortalidad basada en actina, adherencia e invasión de célula huésped
        
        Intactas en mayoría de rickettsias
      - Característica común en varios patógenos
  - - - Evidentes en:
        
        R. felis
        
        R. akari
        
        R. massiliae
        
        R. bellii
    - - Parece sufrir menos perdidas en genes que otros linajes SFG
      - Presenta secuencias de inserción abundantes, genes relacionados con fagos y secuencias adquiridas lateralmente
    - - Permiten conjugación
      - En:
        
        R. bellii
        
        R. felis
        
        R. massiliae
        
        Sus genomas codifican un sistema de secreción tipo IV (T4SS)
        
        Este T4SS es una familia de complejos multiproteicos implicados en patogénesis (transporte y secreción de factores de virulencia)
        
        Funcionan en transferencia conjugativa de ADN
        
        Facilitadas por co-infecciones
        
        Genes de las 2 primeras y Rickettsia sp. endosimbionte de Ixodes scapularis tienen porciones más altas de transposasas
        
        Promueven transporte se secuencias genómicas entre especies, dando cambio en genoma
    - - Identificados en:
        
        R. africae
        
        R. peacockii
        
        R. massiliae
        
        R. rhipicephali
        
        R. felis
        
        R. australis
        
        Candidatus Rickettsia amblyommii
      - R. felis: Tiene 2 plásmidos circulares (63 y 39 Kb), llamados pRF y pRFd
        
        Un análisis de su genoma dio pruebas de transferencia de genes entre cromosoma y plásmidos
    - - Protistas parecen ser primeros lugares de este estilo de vida que facilita transferencia horizontal de ADN
    - - Exhibe genomas grandes y alta capacidad de codificación, coherente con menor perdida de genes y gran conservación de genes ancestrales
    - - Actuando como "prueba" con la cual Rickettsia podria haber adquirido capacidad de infectar células eucariotas
  - - - Mostraron agrupación inusual que redistribuye y mezcla especies de distintos grupos filogenéticos
    - - Cubren diversas actividades celulares, como almacenamiento y procesamiento de información, sistema de transporte, metabolismo de pequeñas moléculas y ADN
      - Núcleo comprende 566 genes
    - - R. felis y R. massiliae fuera del SFG y cerca de R. bellii
    - - El: La posibilidad de coexistencia entre R. felis y R. typhi en el mismo huésped condujo a intercambio genético y modificación
  - - - Se vuelve externa en genomas TG
        
        Aquí se da la mayor perdida de genes, dando lugar a genomas más pequeños en Rickettsia spp. con baja capacidad de replicación, grandes cantidades de ADN no codificante y pseudogenes
    - - Suelen asegurar mantenimiento vertical de rickettsia SFG por generaciones, debido a baja multiplicación de esta
    - - Alimentadores intermitentes, proporcionan a rickettsias la posibilidad de propagarse rápido entre poblaciones responsables de brotes de tifus epidémico
    - - La taza de mutación de guanina-citosina (GC) a AT es 3 veces mayor que AT a GC
    - - Alto contenido de AT da lugar a mayor densidad de homopolímeros, dando puntos para mutaciones, conduciendo a altas tazas de indels
        
        Fenómeno importante cuando se produce en genes de reparación, conduciendo a cambios en evolución de estilo de vida
        
        El genoma de R. prowazekii presenta estos puntos de mutación en tramos homopoliméricos de 8 genes (e; recO)
    - - Actúa como desencadenante de la pérdida de virulencia en cepa vacunal MadridE