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PTERIDOFITE, image - Coggle Diagram
PTERIDOFITE
CLASSIFICAZIONE
- Licopododiofite
- Psilotofite
- Equisetofite
- Felci
Lycophyta
- Divisione di piante erbacee composte da sporofiti con piccoli fusti ramificati dicotomicamente, che portano microfilli lineari o squamiformi, con singola nervatura mediana.
- Gli sporangi sono reniformi e solo disposti lateralmente.
- Ci sono sia forme isosporee, sia eterosporee.
- Oggi si conoscono circa 1200 specie di licopodiofite.
- In passato esistevano forme arboree con accrescimento secondario ed erano molto diffuse sullìintero globo.
- Si riconoscono almeno 3 classi:
- Lycopodiales
- Selaginellales
- Isoetales
Lycopodiales
- Piante erbacee con fusti striscianti, revi rami eretti, foglie sono microfille strette, alterne con una sola nervatura.
- La loro peculiarità evolutiva è legata alla capacità di ramificarsi dicotomicamente.
- Gli sporofilli sono sparsi fra microfille sterili o riuniti in coni o strobili.
- Sono specie cosmopolite anche se sono più rare in ambienti aridi e più diffuse in aree umide e alpine.
- Presentano un fusto poco evoluto tipo plectostele a adatto alle caratteristiche della pianta, soprattutto quelle erbacee.
- Anatomia molto primitiva. Foglie microfille.
- isospore le spore sono tutte di aspetto simile e danno origine a gametofiti piccolissimi.
- Gametofiti omotallici piccolissimi, eterotrofi che si nutrono per mezzo di simbiosi con micorrize I gamtofiti possono ivere diversi anni e portano sia anteridi che archegoni.
Selaginellales
- Piante per lo più terrestri, erbacee e perenni alte pochi centimetri 2 3 cm). Sebbene l’aspetto sia simile a quello dei licopodi hanno elementi conduttori più efficienti.
- Foglie sono ligulate ed hanno disposizione spiralata.
- Fusti e Radici ramificati dicotomicamente.
- Per molti aspetti ricordano i licopodi ma le foglie ligulate e l’eterosporia le avvicina alle Isoetaceae.
- Dal punto di vista evolutivo sono piuttosto dibattute perché presentano tratti particolari. Per esempio in alcuni casi il legno di queste piante presenta strutture simili alle trachee.
- CARATTERISTICA PECULIARE DI SELAGINELLA È QUELLA DI ESSERE ETEROSPOREA.
- Gli sporangi sono raggruppati in strobili che
solitamente sono terminali ai rami. Si distinguono MACROSPORANGI che formano 4 macrospore ben distinte e MICROSPOROFILLI che contengono centinaia di microspore.
- Le macrospore quando germinano trattengono il gametofito
femminile nella parete della spora stessa al fine di proteggerlo. Sarà il gamete maschile a raggiungere la cellula uovo protetta sia dal gametofito che dalla megaspora.
Isoetales
- Piante erbacee e perenni vivono sia sommerse che su suolo umido e possiedono un asse tuberoso di rado ramificato dicotomicamente che può vivere per periodo molto lunghi.
- Le
foglie sono attraversate da 4 canali aeriferi e sulla faccia ventrale, nella parte inferiore, presentano una fossetta, ll’interno della quale sono contenuti i microsporandgi e i macrosporangi (è eterospera) che si sviluppano ispettivamente sulle foglie più interne e su quelle esterne della rosetta di foglie.
Psilophyta
- Compaiono nel Siluriano, circa 430 milioni di anni fa.
- Sono le più semplici fra tutte le piante vascolari viventi. Diffuse nelle regioni tropicali e temperate calde del globo In genere sono terrestri ma spesso epifite. Le radici sono assenti è le piante sono ancorate al suolo grazie a fusti ipogei.
- I fusti aerei sono eretti o pendenti, glabri, semplici o ramificati dicotomicamente.
- Le foglie sono squamiformi e uninervie o privi di nervature.
- Enazioni: piccole estroflessioni di tessuto o fotosintetico disposte lungo il fusto
- Gli sporangi sono formati all’estremità dei rami.
- Gametofiti sono sotterranei, tubercoliformi ed eterotrofi (nutriti da funghi), con primordio di tessuto vascolare.
- 2 soli generi viventi nei tropici: Psilotum e Tmesipteris
Equisetofite o code di cavallo
- Compaiono sulla terra circa 380 milioni di anni fa nel devoniano.
- Piante perenni, rizomatose, terresti o acquatiche. Vivono in luoghi molto umidi o addirittura paludosi.
- Hanno fusti molto lunghi, sifonostelici. E’ suddiviso in nodi ingrossati ed internodi cavi I fusti sono percorsi esternamente da creste e solchi. Al di sopra di ogni nodo è presente un meristema intercalare che consente l’allungamento longitudinale dell’internodo. I rami sono mancanti o comunque simili a fusti verticali.
- Queste piante presentano foglie piccole (microfille) che sono disposte intorno al fusto a formare dei verticilli.
- Unico genere presente è Equisetum con
circa 20 specie erbacee prive di accrescimento secondario.
- I fusti di Equisetum comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro, spesso a durata annuale.
- Le FOGLIE del tipo delle microfille sono piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Si presentano quasi interamente saldate a formare una guaina circolare a forma di collaretto, che contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili per la presenza dei meristemi.
- Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli (detti SPORANGIOFORI perché ritenuti modificazioni di fusti piuttosto che di foglie) peltati, cioè a forma di ombrello piatto con manico centrale. Gli sporangiofori sono riuniti in CONI all’apice di fusti fertili.
- La germinazione delle spore origina gametofiti verdi, fotosintetici e omotallici.
Pterofite o Felci
- Sono circa 12 000 specie, per lo più a distribuzione tropicale
- La maggior parte delle felci attuali ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo da cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo.
- Presentano radici avventizie che si originano dalfusto e foglie in genere grandi, composte
e picciolate FRONDE.
- Sono percorse da nervature ramificate e hanno una struttura interna abbastanza complessa, simile a quella delle foglie dorso ventrali delle angiosperme.
- Le foglie sono caratteristicamente arrotolate all’apice nelle prime fasi di sviluppo PREFOGLIAZIONE CIRCINNATA.
- I gametofiti delle Pterofite assomiglino a quelli delle epatiche sono piccoli, tallosi e solitamente fotosintetici.
- Portano anteridi e archegoni nelle felci isosporee. Le rare specie eterosporee portano invece gametangi di un solo sesso.
- Come in tutte le pteridofite, la gamia avviene entro l’ archegonio dove l’ oosfera immobile viene raggiunta dagli spermi flagellati.
- Gli
sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o di foglie modificate, sono solitamente raggruppati in SORI che possono essere o meno protetti da una membrana derivata dall’epidermide INDUSIO o da una ripiegatura del margine fogliare.
- La maggior parte è isosporea, due ordini di felci acquatiche sono eterosporee.
- In generale le felci o pteridofite si suddividono in:
EUSPORANGIATE e LEPTOSPORANGIATE
Leptosporangiate
- sporangi che si originano da una sola cellula iniziale, hanno parete unistratificata basso numero di cellule.
- Gli sporangi si aprono a maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina chiamato ANNULUS regolato da un meccanismo igroscopico quando l’atmosfera è secca le cellule dell’ annulus si contraggono, provocando
l’apertura dello sporangio e la liberazione delle spore nell’aria.
- Le felci leptosporangiate comprendono la grande maggioranza delle specie attuali.
- La tassonomia per distinguere le diverse specie è basata su differenti caratteri tra cui la natura dell’ANNULUS
- Vediamo alcuni esempi
- OSMUNDACEAE: Classiche felci terresti, con foglie pennate e sporangi non raggruppati in sori Solitamente gli sporangi sono su foglie fertili o sulla superficie inferiore di foglie normali. L’ANNULUS è poco differenziato ed è costituito da un gruppo di cellule ispessite su un lato dello sporangio.
- MARSILEACEAE:
Primo caso di FELCI ETEROSPOREE. Felci acquatiche o radicanti nel fango con fusti gracili, glabri e striscianti Foglie lungamente picciolate con un lembo diviso in 4 foglioline. Sporangi raggruppati in sori racchiusi in sporocarpi a forma di fagiolo o pisello. Sporangi privi di Annulus.
- POLYPODIACEAE: Felci terresti, a volte epifite, con fusti sotterranei poco evidenti sulla superficie. Foglie da pennato lobate a pennato composte Dimorfismo tra foglie fertili e foglie sterili Sono una famiglie molto numerosa e tra le più evolute tra le f. leptosporangiate.
Sporangi con annulus ben sviluppato interrotto solo dal peduncolo dello sporangio. Gli sporangi sono raggruppati in sori. Sono isosporee.
Eusporangiate
- Hanno sporangi che si originano da un gruppo di cellule hanno parete pluristratificata e spore in numero indefinito.
- Le felci eusporangiate, che comprendono circa 400 specie, presentano relazioni filogenetiche non chiare con le altre felci e sono da alcuni autori escluse dalle Polypodiophyta e inserite piuttosto in una delle altre divisioni di pteridofite viventi, tutte con sporangi del tipo eusporangiato.
- Ophioglossales e Marattiales
CARATTERISTICHE GENERALI
Sono anche chiamate CRITTOGAME VASCOLARI (nozze nascoste) in quanto non presentano fiori vistosi come nelle piante più evolute
Le pteridofite sono distribuite in quasi tutte le regioni del mondo, vivono preferenzialmente in habitat umidi e molte sono epifite
Le pteridofite sono piante vascolari con una suddivisione in tessuti e organi, insieme dei tre organi forma il CORMO: radice, fusto, foglie
Le superfici fotosintetizzanti a contatto dell’aria sono protette dalla cuticola strato impermeabile formato da cutina. Gli scambi gassosi avvengono attraverso stomi con apertura regolata
Cosa condividono con le Briofite e cosa no?
- Si assomigliano per rip sessuale poiché presentano entrambe anteridi ed archegoni
- Entrambe richiedono l’acqua per la fecondazione
- Entrambe formano un embrione che si accresce senza mai entrare in quiescenza ovvero non sono in grado di formare semi
DIFFERENZE:
Briofite:
- ciclo aplodiplonte con dominanza del gametofito
- Sporofito dipendente dal gametofito per nutrimento ecc
- Cormo non differenziato in organi. Solo rudimentali cellule funzionali ( leptoidi). Hanno accrescimento subapicale pertanto non si ramificano e producono un singolo sporangio
Pteridofite:
- ciclo aplodiplonte con sporofito nettamente predominante
- gametofito autonomo rispetto allo sporofito, anche se di piccole dimensioni
- Cormo differenziato in foglie (fronde) fusto e radici e presenza di tessuti vascolari, di sostegno e di stomi e cuticola
Si accrescono grazie ad un meristema apicale che ha la capacità di ramificarsi e quindi ogni ramo può originare uno sporangio
EVOLUZIONE + MORFOLOGIA
Sulla base delle differenze esistenti tra briofite e pteridofite e grazie ad analisi di filogenesi molecolari è possibile affermare che le tracheofite (dalle pteridofite in poi) non derivano dalle briofite
E invece plausibile pensare ad un comune antenato (tipo alghe verdi) comparso circa 420 milioni di anni fa che abbia originato briofite da un lato e tracheofite dall altro
Le tracheofite ( gimnosperme, angiosperme) rappresentano la linea evolutiva delle piante terrestri che ha privilegiato lo sporofito rispetto al gametofito Sono generalmente considerate un gruppo monofiletico.
Tra i primi problemi delle piante terrestri vi fu il reperimento dell’acqua.
Nelle briofite l’intera pianta ha la capacietà di assorbire acqua il trasporto dell’acqua e dei fotosintati avviene in parte per capillarità e in parte in strutture di conduzione molto semplici idroidi e leptoidi prive di ispessimenti di lignina.
Nelle pteridofite lo sporofito si accresce in altezza e diviene dominante.
Nasce l’esigenza di strutture più specializzate La comparsa della LIGNINA, sostanza probabilmente
assente nelle briofite, consente l’evoluzione dei tessuti conduttori.
Questi sono organizzati in un cilindro centrale che si evolve nel tempo per diventare sempre più efficiace.
Le prime tracheofite erano costituite semplicemente da piccoli fusti erbacei con un’epidermide protettiva, un parenchima corticale con funzione fotosintetitica e un cilindro centrale con tessuti conduttori.
La necessità di raggiungere altezze maggiori per diffondere meglio le spore richiese l’aumento di diametro del fusto.
A questo punto il parenchima clorofilliano degli strati esterni della corteccia divenne insufficiente per svolgere la fotosintesi necessaria al mantenimento di tutto l’organismo.
Da qui l’esigenza di una struttura fotosintetica con maggior rapporto superficie/volume nacquero la FOGLIA.
MICROFILLI
Foglie piccole che contengono un unico fascio conduttore.
Hanno forma aciculare squamiforme Sono associate a fusti protostelici (bassa efficienza di trasporto).
Secondo alcuni autori sarebbero derivate da una semplice stroflessione del tessuto parenchimatico corticale in cui in seguito si sarebbe inserita la nervatura (teoria della enazione o della foglia emergenza.
MACROFILLI
o megafilla è la foglia che compare nelle pteridofite più evolute ( e delle piante a seme Ha forma varia e nervature ramificate che formano una lacuna fogliare nel punto in cui si distaccano dai tessuti vascolari del fusto.
Queste foglie sono associate a fusti sifonostelici ed eustelici con efficiente sistema di trasporto.
L’origine di queste foglie è molto dibattuta e la teoria più accreditata riguarda la crescita differenziale di porzioni specifiche del fusto (teoria telomica).
Appartengono alle macrofille anche le FRONDE Tipiche foglie delle felci composte da un rachide centrale e da tante foglioline (pennate).
Sono dette pennate quando le foglioline sono intere, oppure bi tri polipennate quando le foglioline o pinnule sono suddivise in più segmenti.
Le giovani fronde si accrescono, di solito, srotolandosi all'apice e, all'inizio, sono circinnate hanno cioè la cosiddetta forma a pastorale.
La spinta evolutiva per la crescita in altezza dello sporofito si portò con se i numerosi tentativi di produrre sistemi di trasporto (xilema e floema) efficienti.
Ecco perché nelle pteridofite troviamo diversi TIPI DI STELE alcuni con maggiore successo evolutivo, altri invece meno adatti e quindi abbandonati in quanto non competitivi.
- Protostele: Costituito da un manicotto centrale di xilema avvolto da floema.
- Actinostele: Il floema avvolge lo xilema con tanti cordoni distinti che sono separati da cordoni di xilema.
- Plectostele: Bande di xilema intevallate a bande di floema. Questo sistema si trova nelle licopodiofite.
- Sifonostele: ectofloica/anfifloica E’ simile al protostele con a differenza che al centro vi è un midollo e vi sono uno o 2 strati di floema che racchiudono lo xilema.
RIPRODUZIONE + SISTEMA DIFFUSIONE
- Allo stadio embrionale e nelle fasi giovanili dipende dal gametofito come nelle Briofite.
Successivamente ha vita autonoma e diventa la fase dominante.
- Tutte le pteridofite si riproducono per mezzo di spore, per questo motivo vengono anche chiamate TRACHEOFITE SPORIFICANTI LIBERAMENTE.
E’ stato calcolato che una felce arborea tropicale può produrre nel corso della sua vita migliaia di miliardi di spore diverse.
- Le spore delle pteridofite sono aploidi e si originano mediante un processo meiotico.
- Vengono prodotte in sporangi strutture specializzat
che contengono le cellule madri delle spore.
- Nelle pteridofite più primitive gli sporangi sono agli apici delle ramificazioni.
Nelle pteridofite più evolute gli sporangi sono raggruppati in SORI e sono portati su foglie fertili, solitamente sulla loro faccia inferiore.
- La maggior parte delle felci è isosporea ovvero produce un unico tipo di spore che danno origine ad un gametofito bisessuato cioè con anteridi e archegoni.
-Alcune
linee più evoluta di pteridofite sono invece terosporea ovvero presenta
- macrosporangi capaci di produrre macrospore femminili
- microsporangi che formano microspore maschili
ETEROSPORIA
L’eterosporia è un punto cruciale per l’evoluzione di tutte piante superiori.
La produzione di macro e micro spore porterà ad una netta distinzione del gametofito maschile e femminile (si arriverà all’oogamia).
Nelle isosporee il gametofito è indipendente dallo sporofito nelle eterosporee specialmente il gametofito femminile è dipendente dallo sporofito al punto che il suo sviluppo è endosporico.
Sarà compito dei gameti maschili raggiungere la cellula uovo protetta sia dal gametofito che dallo megaspora.
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