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IL TESSUTO MUSCOLARE (2), LA MIOGLOBINA
proteina globulare formata da…
IL TESSUTO MUSCOLARE (2)
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Struttura di:
Fibra muscolare striata
Ogni fibra presenta 2 tipi di striature:
- striatura longitudinale: dovuta alla presenza nel sarcoplasma di piccole strutture cilindriche (miofibrille) disposte parallelamente alla propria lunghezza. La miofibrilla è un'associazione di filamenti sottili e spessi disposti ordinatamente, in unità dette sarcomeri
- striatura trasversale: determinata dalla ripetizione ordinata dei sarcomeri lungo la miofibrilla, visibile sotto forma di un'alternanza di bande chiare (filamenti sottili di actina) e bande scure (filamenti spessi di miosina)
Sarcomero
- filamenti spessi: costituiti da fasci di miosina, una proteina con una coda fibrosa e una testa globulare. Presentano enzimi con attività ATPasica, in ° di scindere l'ATP per fornire energia alla contrazione
- filamenti sottili: costituiti da actina, tropomiosina e troponina
- actina: proteina globulare in cui le singole molecole formano 2 filamenti che si avvolgono in una catena elicoidale. Ogni molecola contiene un sito di legame al quale si può attaccare una testa miosinica
- tropomiosina: nastri che rivestono i siti di legame, impedendo la formazione del legame actina-miosina (quando il muscolo è rilassato)
- troponina: fissa al proprio posto le molecole di tropomiosina
- nella miofibrilla, 2 sarcomeri adiacenti sono ancorati ad una linea a zig-zag di materiale proteico detta LINEA Z
- i filamenti spessi di miosina hanno una posizione centrale nel sarcomero e formano una banda scura detta banda A
- al centro della banda A vi è una zona H, che contiene solo filamenti spessi
- alle estremità della banda A i filamenti spessi e sottili si sovrappongono
- ai lati della banda A si trovano bande chiare (bande I) formate SOLO da filamenti sottili
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Contrazione muscolare
Ruolo degli ioni Ca
- gli ioni Ca liberati dal reticolo sarcoplasmatico, in seguito al potenziale d'azione muscolare, esplicano la loro azione a livello dei filamenti sottili dove i siti di legame sui fil. di actina per la miosina sono normalmente mascherati da molecole di troponina e tropomiosina
- quando lo ione Ca si combina con le molecole di troponina, produce lo scivolamento delle catene di tropomiosina modificando la conformazione dell'actina e provocando la liberazione dei siti di legame per la miosina
- quando i siti di legame risultano scoperti, inizia il ciclo di contrazione
Ciclo (fasi)
- Scissione ATP: l'enzima ATPasi contenuto nelle teste di miosina idrolizza ATP. Tale scissione trasferisce energia alla testa miosinica
- Formazione ponti trasversali: le teste di miosina cariche di energia si legano ai siti di legame dell'actina liberando i gruppi fosfato e formando ponti trasversali
- Sviluppo della forza: i ponti trasversali si flettono liberando ADP. La forza prodotta dalla flessione di centinaia di ponti trasversali fa scivolare il filamento di actina verso il centro del sarcomero
- Legame all'ATP e distacco: il legame delle teste di miosina con una nuova molecola di ATP ne determina il distacco dall'actina
- Quando l'ATPasi scinde la nuova molecola di ATP, la testa miosinica viene ricaricata di energia e si orienta verso un altro sito di legame presente sul filamento di actina e il ciclo si ripete finché sono disponibili ATP e ioni Ca
Ruolo ATP e rigor mortis
- ATP: essenziale per la contrazione dei sarcomeri
- l'idrolisi dell'ATP da parte della miosina fornisce l'energia per interagire con l'actina, far scorrere il filamento sottile e distaccarsene
- qualora l'apporto di ATP dovesse mancare, actina e miosina resterebbero stabilmente legate tra loro
- ciò accade poche ore dopo la morte nei cadaveri in cui il persistere dei ponti trasversali provoca una rigidità muscolare (rigor mortis)
- tale rigidità scompare 24 ore dopo, quando gli enzimi lisosomiali scindono i ponti trasversali
Rilassamento della fibra
dovuto a
Quanto i potenziali d'azione cessano, si interrompe la liberazione dell'Ach nella giunzione neuromuscolare
Il neurotrasmettitore ancora presente nella fessura sinaptica viene metabolizzato dall'enzima acitelcolinesterasi
Di conseguenza i potenziali d'azione muscolari non insorgono e i canali di rilascio del Ca del reticolo sarcoplasmatico si chiudono
Gli ioni Ca presenti nel sarcoplasma vengono trasportati nel reticolo sarcoplasmatico, grazie a pompe di trasporto attivo
La riduzione della concentrazione degli ioni Ca nel sarcoplasma determina il ritorno alla posizione originaria del complesso troponina-tropomiosina
Ciò provoca il mascheramento dei siti di legame miosinici sull'actina e lo scivolamento dei filamenti sottili del sarcomero alla posizione di riposo
LA MIOGLOBINA
- proteina globulare formata da una singola polipeptidica ripiegata intorno al gruppo eme
- pigmento rosso simile all'emoglobina che fornisce al muscolo il suo colore caratteristico
- immagazzina ossigeno, come riserva, per la produzione di ATP nei mitocondri
Nella fibra a riposo, il sarcoplasma ha una bassa concentrazione di ioni Ca poiché questi vengono immessi di continuo all'interno del reticolo sarcoplasmatico grazie a pompe di trasporto attivo