Brassica napus-->La rapida espansione
dell’embrione è parallela ad un forte aumento d'acqua e il contenuto idrico resta costante, dopo lo sviluppo morfologico il contenuto d'acqua inizia a diminuire rapidamente durante la fase di espansione dall'embrione, la concentrazione dell’ormone
inibitore della germinazione, l’acido abscissico (ABA), subisce prima due importanti oscillazioni verso l’alto per poi diminuire gradualmente durante le fasi più tardive di sviluppo. Raggiunge una concentrazione massima con l’inizio dello sviluppo dell’embrione e, anche in un secondo momento, quado il seme ha raggiunto la massima idratazione e poi diminuisce rapidamente durante la fase di reidratazione. L’ABA giocherebbe un ruolo fondamentale nel promuovere l’acquisizione della tolleranza alla deidratazione e ’istaurarsi della dormienza del seme. I mutanti aba1-3 incapaci di sintetizzare l’acido abscissico insieme ai mutanti ABA-insensibili (abi1 e abi2) cioè quei mutanti che non rispondono all’ABA, corrispondono a piante di Arabidopsis incapaci di sviluppare le caratteristiche fenotipiche del seme maturo. In queste piante mutanti, l’embrione è verde durante lo sviluppo del seme, contiene bassi livelli di proteine (es. LEA), bassa tolleranza alla deidratazione e una concentrazione inferiore di proteine di riserva che porterebbe alla morte o non si arriva allo stato di dormienza**
la maturazione e deidratazione dei tessuti
dell’embrione e dei tessuti di riserva l’accumulo delle riserve nutritive (cfr.
cotiledoni/endosperma) una netta diminuzione del contenuto idrico. Variazioni della concentrazione dell’acido abscissico, La somma di questi processi fisiologici contestualmente allo sviluppo morfologico dell’embrione e del seme, porta alla acquisizione di un pieno potenziale germinativo. Il seme germina progressivamente durante lo sviluppo Il sistema metabolico cellulare si attiva e sintetizza: enzimi, molecole strutturali, fattori di regolazione della crescita e fattori ormonali, acidi nucleici. L’assunzione di acqua e i processi respiratori procedono ora a velocità costante accomunati all'avvio dell’idrolisi enzimatica, delle riserve nutritive e la loro traslocazione ai primordi apicali della gemma.
Si verifica a questo punto l’attivazione dei meristemi dell’embrione: radichetta e plumula vanno incontro ad una intensa divisione cellulare (ultimo stadio della germinazione sensu lato) (fase III, tardiva). Nella specie a germinazione epigea, il fusticino risulta chiaramente distinto in un epicotile e in un ipocotile in corrispondenza dell’inserzione dei cotiledoni. Aumentano peso fresco e peso secco della plantula, diminuisce rapidamente il peso dei tessuti di riserva, che si consumano. Le foglie cotiledonari sono già fotosintetizzanti--> pianta autotrofa. Inbibizione--> non vengono coinvolte pompe ioniche.
dormienza primaria--> la maturazione e deidratazione dei tessuti
dell’embrione e dei tessuti di riserva, l’accumulo delle riserve nutritive (cotiledoni/endosperma), una netta diminuzione del contenuto idrico, con variazione dell'acido abscissico…il seme ha il potenziale per germinare, acquisizione della dormienza primaria ….il seme non germina e rimanere dormiente.
Per far germinare un seme devono essere soddisfatte 3 condizioni: il seme deve essere vitale. le condizioni ambientali devono essere favorevoli: acqua, temperatura, ossigeno (e luce). Il seme quiescente è ora nelle condizioni di germinare. se il seme presenta dormienza primaria, questa condizione deve essere superata, ovvero il seme deve passare attraverso un processo di postmaturazione (after-ripening) prima di germinare.
In Avena fatua, una pianta infestante, è stato dimostrata la sintesi di specifici mRNA e proteine correlate all’instaurarsi della dormienza dei semi; l’espressione del gene AfVP1 è strettamente correlata con il livello di dormienza delle cariossidi: alte concentrazioni di trascritto = dormienze più profonde. Con il superamento della dormienza, il livello di trascritti nei semi si abbassa fino a scomparire. La dormienza primaria è importante perchè avvenga la germinazione, in condizioni climatiche avviene poco prima o durante la dispersione dei semi
la dormienza è un blocco al completamento della germinazione, anche se posto in condizioni ambientali favorevoli per la
germinazione la dormienza primaria viene imposta dai tessuti che circondano l’embrione e che rappresentano un impedimento fisico alla protrusione della radichetta («innate dormancy»); impedimento che viene superato normalmente dalla forza generatasi durante l’espansione del primordio radicale dell’embrione.
seme nelle angiosperme: L’embrione è circondato da due tessuti: l’endosperma triploide e il testa diploide (tegumento del seme, di origine materna, sono per lo più cellule morte). Il testa può assumere maggiore o minore rigidità a seconda della specie, in molte specie l'endosperma completamente riassorbito durante lo sviluppo del seme e le sostanze di riserva vengono tutte traslocate ai cotiledoni: seme maturo di pisello è non endospermico. In altre specie, l’endosperma rimane presente. E’ monostratificato e localizzato davanti al micropilo, come in Arabidopsis thaliana. In altre specie, l’endosperma è diffuso e la sua componente micropilare è sempre costituita da più strati di cellule come è tipico dei semi delle Solanaceae (tabacco o il peperone).
Nei semi endospermici, l’endosperma può rappresentare
un impedimento alla espansione dell’embrione rottura dell’endosperma è uno dei principali fattori di regolazione della germinazione nei semi delle Asteraceae (es. lattuga), delle Rubiaceae (es. Rubia, Gallium, Coffea) e delle Solanaceae (es. Nicotiana, Capsicum, Solanum, datura) germinazione prende avvio solo se preceduta dall’indebolimento biochimico (=weakening) della regione micropilare dell’endosperma che circonda l’apice della radichetta (coinvolgimento di enzimi idrolitici)
la germinazione avviene in due fasi
successive: prima si lacera il tegumento del seme (testa) e in un secondo momento, si lacera l’endosperma micropilare Two-step germination: rottura del testa e dell’endosperma micropilare (esempi in Arabidopsis e Nicotiana), Interazioni ormonali durante il rilascio della dormienza e fino alla germinazione dei semi di Nicotiana tabacum. Questo fenomeno coinvolge luce e gibberelline (GA) che promuovono sia la rottura del testa, sia quella dell’endosperma. Etilene è una molecola che regola l'espressione genica e produce gibberelline che producono enzimi idrolitici come le betaglucanasi -1,3 e altri enzimi idrolitici si formano già durante l’after-ripening (post maturazione del seme), periodo durante il quale si verifica una riduzione della
concentrazione e della sensibilità delle cellule del seme all’ABA, mentre aumenta la sensibilità alle gibberelline (GA). Gli enzimi idrolitici indotti dalla luce e dalle GA agiscono a livello dell’endosperma--> protrusione della radichetta
Sia la sintesi di glucanasi, sia la rottura dell’endosperma sono inibiti
dall’acido abscissico (ABA). Luce e GA contrastano gli effetti dell’ABA mantenendo livelli bassi promuovendo la sua degradazione. L’etilene e i brassinosteroidi (BR) contrastano anche essi l’effetto dell’ABA e promuovono la rottura dell’endosperma, ma non influiscono sulla rottura del testa. Gli EREBPs (ethylene responsive element binding proteins) sono fattori di trascrizione che su stimolo dell’etilene inducono l’espressione dei geni delle glucanasi--> produzione gibberelline--> abbassamento di ABA e quindi germinazione. Br--> anche loro sono idrolitici e rompono l'endosperma
stratificazione fredda (T< 4°C)--> il livello endogeno di ABA diminuisce
rapidamente (entro 6-12 ore) in tutti e due i tipi di semi. Questo fenomeno nei semi incubati al freddo (stratificati) è più lento ma la concentrazione dell’ABA raggiunge livelli minimi (freccia blu). Al contrario, nei semi non stratificati (dormienti), il declino del livello di ABA a un certo punto si arresta e inizia la sintesi ex novo di questo ormone inibitore (freccia rossa), fenomeno che consente al seme di rimanere dormiente. raggiungimento di una concentrazione sufficientemente bassa di ABA nel seme durante l’imbibizione è uno dei prerequisiti fondamentali per il completamento della germinazione (rottura dell’endosperma). Nei semi di Arabidopsis questi cambiamenti dei livelli di ABA sono favoriti da un periodo di freddo. In assenza di un periodo di freddo, la velocità con cui procede la rottura dell’endosperma (a 22°C) è minore e i semi germineranno di meno.
Nel caso di Brassica napus (e nella maggior parte delle leguminose es. Pisum sativum), la germinazione è un processo che consiste di un solo stadio (one-step germination). Il seme maturo è privo di endosperma, pertanto la sola rottura del testa e l’innesco dalla protrusione della radichetta sono sufficienti per il completamento della germinazione. L’ ABA non compete con gibberelline ma emette la radichetta inibendo la fasi di allungamento della radice; quando invece si parla di un seme triploide con testa ed endosperma, ABA inibisce la rottura dell'endosperma ad alte concentrazioni. Sulla base dei fattori che controllano il rilascio dalla dormienza e consentono la germinazione, sono state individuate almeno 5 classi di dormienza primaria
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germinazione parte dall'idratazione del seme e dall'interruzione di specifici meccanismi di dormienza per opera di stimoli esterni specifici In condizioni ambientali favorevoli (acido abscissico). Germinazione in senso stretto--> rottura del testa (tegumenti del seme) e questa fase termina con l'emissione della radichetta. Quest’ultimo evento viene considerato la fase conclusiva della germinazione come evento morfo-fisiologico (germinazione in senso stretto). La germinazione senso lato, invece, inizia con la emissione della radichetta per terminare con lo sviluppo della plantula (seedling development)
La germinazione inizia con l’imbibizione del seme quiesciente.
L’imbibizione è un fenomeno trifasico che prende avvio durante il primo stadio del processo di germinazione: una rapida assunzione iniziale di acqua (fase I) –rapid water uptake. • Una fase di plateau (fase II) con fase costante. Una fase finale (III) che prevede un ulteriore incremento del contenuto idrico dei tessuti e che si verifica però solo dopo che la radichetta è stata emessa e l’asse embrionale inizia ad allungarsi (si parla di post-germinazione).