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FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA - Coggle Diagram
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
GENERALITA
'
CULMINE DEL METABOLISMO ENERGETICO NEGLI ORGANISMI AEROBICI
QUI L'ENERGIA PRODOTTA DALLE DIVERSE VIE DI DEGRADAZIONE OSSIDATIVE DELLE MACROMOLECOLE CONVERGONO PER FORMARE ATP
FASE IN CUI VIENE PRODOTTO PIU' ATP
NEGLI EUCARIOTI AVVIENE NEI
MITOCONDRI
HANNO 2 MEMBRANE
ESTERNA
FACILMENTE PERMEABILE A PICCOLE MOLECOLE E IONI
INTERNA
IMPERMEABILE A MOLECOLE DI PICCOLE DIMENSIONI E IONI,
LE UNICHE CHE POSSONO PASSARE SONO DOTATE DI SPECIFICI TRASPORTATORI
SONO COLLOCATI I COMPONENTI DELLA
CATENA RESPIRATORIA
E L'
ATP SINTASI
DELIMITA LA
MATRICE MITOCONDRIALE
CONTIENE
IL
COMPLESSO DELLA PIRUVATO DEIDROGENASI
ENZIMI DEL CICLO DI KREBS, BETA-OSSIDAZIONE E DI DEGRADAZIONE DEGLI AMMINOACIDI
SI BASA SULLA
TEORIA CHEMIOSMOTICA
DIFFERENZE NELLA CONCENTRAZIONE DI PROTONI SULLE DUE FACCE DELLA MEMBRANA RAPPRESENTANO UN MODO PER CONSERVARE L'ENERGIA ESTRATTA DALLE OSSIDAZIONI METABOLICHE
LATO
P,SPAZIO INTERMEMBRANA
N, MATRICE
PROCESSO
HA INIZIO CON L'INGRESSO DEGLI ELETTRONI NELLA CATENA DEI TRASPORTATORI DEGLI ELETTRONI
CATENA RESPIRATORIA
FORMATA DA
TRASPORTATORI DI ELETTRONI
MAGGIOR PARTE COSTITUITI DA PROTEINE INTEGRALI DI MEMBRANA, CONTENENTI GRUPPI PROSTETICI IN GRADO DI LEGARE ELETTRONI
3 TIPI DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI
TRASFERIMENTO DI UN ATOMO DI H, H+ + e-
TRASFERIMENTO IONE IDRURO H-
DIRETTO
, COME NELLA RIDUZIONE FE2+ A FE3+
SONO
UBICHINONE O COENZIMA Q
BENZOCHINONE LIPOSOLUBILE
CON UNA CATENA LATERALE MOLTO LUNGA
ESSENDO IDROFOBICO
PUO' PENETRARE NEL DOPPIO STRATO DELLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA
E TRASFERIRE GLI ELETTRONI AD ALTRI TRASPORTATORI
TRASPORTA ELETTRONI ALL'INTERNO DI UNA CATENA DI TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI ASSOCIATA ALLA MEMBRANA
PUO' ACCETTARE
1 ELETTRONE
DIVENTANDO UN
RADICALE SEMICHINONICO
OPPURE ACCETTARNE
2
DIVENTANDO
FORMA RIDOTTA UBICHINOLO
TRASPORTA SIA ELETTRONI CHE PROTONI
CITOCROMI
PROTEINE CON ELEVATA CAPACITA' DI
ASSORBIRE LUCE
VISIBILE, GRAZIE ALLA PRESENZA DI UN
GRUPPO EME
CONTENENTE
FERRO
3 CLASSI
DISTINGUIBILI IN BASE ALLO SPETTRO DI ASSORBIMENTO DELLA LUCE
B
SONO PROTEINE INTEGRALI DI MEMBRANA MIT. INTERNA
C
PROTEINA SOLUBILE CHE SI LEGA ALLA SUPERFICIE ESTERNA DELLA MEMBRANA MIT. INTERNA
A
FLAVOPROTEINE
PROTEINE FERRO-ZOLFO
FERRO ASSOCIATO AD ATOMI DI ZOLFO INORGANICO O ASSOCIATI A RESIDUI DI CISTEINA DELLA PROTEINA
FORMANO DEI CENTRI
FERRO-ZOLFO
POSSONO AVERE
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PROTEINE FERRO-ZOLFO DI RIESKE
SONO UNA VARIANTE:
ATOMO DI FERRO COORDINATO CON 2 RESISUI DI ISTIDINA E NON CISTEINA
PARTECIPANO A REAZIONI REDOX IN CUI VIENE TRASFERITO UN ELETTRONE ALLA VOLTA , UTILIZZANDO MODIFICAZIONE DELL'ATOMO DI FERRO
NAD
ELETTRONI
PASSANO DAL
NADH
O ALTRI DONATORI PRIMARI
PER ARRIVARE ALL'
O2
ATTRAVERSO LE FLAVOPROTEINE, UBICHINONEPROTEINE FERRO ZOLFO, CITOCROMI
CRONOLOGIA
NADH
UBICHINONE
CITOCROMO B
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I TRASPORTATORI SONO ORGANIZZATI IN COMPLESSI INTERMEMBRANA
COMPLESSO I O NADH DEIDROGENASI
DAL NADH ALL'UBICHINONE
ENZIMA DI GRANDI DIMENSIONI CONTENENTE 42 POLIPEPTIDI, 1 FLAVOPROTEINA CONTENENTE FNM,
FORMA A L CON BRACCIO IMMERSO NELLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA E L'ALTRO VERSO LA MATRICE
CATALIZZA 2 REAZIONI
TRASFERIMENTO ESOERGONICO ALL'UBICHINONE DI IONE IDRURO DAL NADH E DI UN PROTONE DALLA MATRICE
TRASFERIMENTO ENDOERGONICO DI 4 PROTONI DALLA MATRICE ALLO SPAZIO INTERMEMBRANA
POMPA PROTONICA GUIDATA DALL'ENERGIA CHE DERIVA DAL TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI
CATALIZZA REAZIONE VETTORIALE. I PROTONI VENGONO SPOSTATI IN UNA DETERMINATA DIREZIONE, DALLA MATRICE ALLO SPAZIO INTERMEMBRANA
COMPLESSO II O SUCCINATO DEIDROGENASI
DAL SUCCINATO ALL'UBICHINONE
ENZIMA LEGATO ALLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA
CONTIENE
5 GRUPPI PROSTETICI
4 SUBUNITA' PROTEICHE
C E D
CONTENGONO UN
GRUPPO EME B
E UN
SITO DI LEGAME PER UBICHINONE
A E B
CONTENGONO
3 CENTRI 2FE-2S
, UN
FAD
E UN
SITO DI LEGAME
PER IL
SUCCINATO
TRASFERISCE ELETTRONI ALL'UBICHINONE DAL SUCCINATO
VI POSSONO ESSERE ALTRI SUBSTARTI DIVERSI DAL SUCCINATO CHE VENGONO MEDIATI DA ENZIMI QUALI
GLICEROLO 3-FOSFATO DEIDROGENASI
1 more item...
ACIL-COA DEIDROGENASI
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COMPLESSO III O DEL CITOCROMO BC1
DALL'UBICHINONE AL CIROCROMO C
ACCOPPIA IL TRASFERIMENTO DI ELETTRONI DALL'UBICHINOLO AL CITOCROMO C CON IL TRASPORTO VETTORIALE DI PROTONI DALLA MATRICE ALLO SPAZIO INTERMEMBRANA
DIMERO, CON LE 2 UNITA' DI CITOCROMO B CEH CIRCONDANO UNA ZONA AL CENTRO DELLA MEMBRANA IN CUI UBICHINONE E' LIBERO DI MUOVERSI DAL LATO DELLA MATRICE DELLA MEMBRANA ALLO SPAZIO INTERMMEBRANA
CICLO Q O DELL'UBICHINONE
REGOLA IL TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI DA UN TRASPORTATORE A 2 ELETTRONI, UBICHINOLO, A TRASPORTATORI A UN SOLO ELETTRONE I GRUPPI EME BL E BH DEL CITOCROMO B C1 E C
TRASFERIMENTO ACCOMPAGNATO DA
2 more items...
OSSIDA UBICHINOLO A UBICHINONE
E UNA VOLTA CHE
CITOCROMO C VIENE RIDOTTO SI SPOSTA VERSO IL IV
COMPLESSO IV O CITOCROMO OSSIDASI
DAL CITOCROMO C ALL'O2
TRASPORTA ELETTRONI DAL CITOCROMO C ALL'O2, RIDUCENDOLO AD H2O
CITOCROMO C
CENTRO CUa
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PRESENTE NELLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA
3 SUBUNITA'
SUBINITA' MITOCONDRIALE II
CONTIENE 2 IONI CU CHE FORMANO COMPLESSI CON RESIDUI DI CISTEINA , FORMANDO UN CENTRO BINUCLEARE
CUa
SUBUNITA' MITOCONDRIALE I
CONTIENE
2 GRUPPI EME A E A3
, FORMANO CENTRO BINOCLEARE
CUb
OGNI VOLTA CHE 4 ELETTRONI ATTRAVERSANO IL COMPELSSO
ENZIMA PRELEVA 4H+ DALLA MATRICE PER CONVERTIRE O2 IN 2 H2O
POSSOMO ASSOCIARSI IN
RESPIRASOMI
COMBINAZIONI FUNZIONALI DI PIU' COMPLESSI NELLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA
PER OGNI COPPIA DI ELETTRONI TRASFERITI ALL'O2, VENGONO TRASFERITI DALLA MATRICE ALLO SPAZIO INTERMEMBRANA 4 PROTONI DAL COMPLESSO I E ALTRI 4 DAL COMPLESSO III E ALTRI 2 DAL COMPLESSO IV
VIENE GENERATA UNA
FORZA MOTRICE PROTONICA
, FORMATA DA 2 COMPONENTI
ENERGIA POTENZIALE CHIMICA
, DOVUTA ALLA DIFFERENZA DI CONCENTRAZIONE DEGLI H+ TRA LE MEMBRANE
ENERGIA POTENZIALE ELETTRICA
, SI OTTIENE QUANDO UN H+ SI SPOSTA ATTRAVERSO LA MEMBRANA SENZA CHE VI SIA UN FLUSSO CONTRARIO DI CARICA
QUANDO I PROTONI FLUISCONO SECONDO IL LORO GRADIENTE ELETTROCHIMICO, QUESTA ENERGIA E' USATA PER PRODURRE LAVORO, PORTANDO ALLA FORMAZIONE DI ATP
GLI ELETTRONI DERIVANO DALL'AZIONE DELLE
DEIDROGENASI
CHE LI HANNO RACCOLTI NEI PROCESSI CATABOLICI E INCANALATI VERSO I TRASPORTATORI DI ELETTRONI QUALI
NAD+ E NADP+
UNA VOLTA RIDOTTI DIVENTANO
NADH
TRASPORTA ELETTRONI A REAZIONI CATABOLICHE
NON POSSONO ENTRARE NELLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA
NADPH
TRASPORTA ELETTRONI A REAZIONI ANABOLICHE
FAD
CONTENUTO NELLE
FLAVOPROTEINE
PUO' ACCETARE 1/2 ELETTRONI
QUELLE
NAD-DIPENDENTI RIMUOVONO 2H DAI LORO SUBSTRATI
UNO TRASFERITO SOTTOFORMA DI IONE IDRURO H- AL NAD+
L'ALTRO RILASCIATO ALL'AMBIENTE SOTTOFORMA DI H+
SI GENERANO SPECIE REATTIVE DELL'O2 O ROS
DURANTE IL TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI DALL'UBICHINOLO AL COMPLESSO III E DAL COMPLESSO I ALL'UBICHINOLO (QH2)
SI FORMA IL RADICALE
Q-
PUO' PASSARE UN ELETTRONE AL O2
CHE DIVIENE
RADICALE LIBERO SUPEROSSIDO
LA SUA PRODUZIONE PORTA ALLA FORMAZIONE DEL
RADICALE LIBERO OSSIDRILICO OH
DEGRADATO DALLA
SUPEROSSIDO DISMUTASI
GENERANDO
H2O2
VIENE DETOSSIFICATO DALLA
GLUTATIONE PEROSSIDASI
SONO MOLTO DISTRUTTIVE PERCHE' REAGISCONO E DANNEGGIANO ENZIMI,LIPIDI E ACIDI NUCLEICI
LA LORO PRODUZIONE E' FAVORITA DA
MITOCONDRI CHE NON STANNO PRODUCENDO ATP, PER MANCANZA DI ADP O DI O2, E QUINDI HANNO UNA GRANDE FORZA PROTONICA
NELLA MATRICE IL TRAPPORTO NADH/NAD+ E' MOLTO ELEVATO
IN QUESTE CONDIZIONI IL MITOCONDRIO E' IN
STRESS OSSIDATIVO
SONO DISPONIBILI PIU' ELETTRONI IN ATTESA DI ENTRARE NELLA CATENA RESPIRATORIA RISPETTO A QUELLI CHE POSSONO RAGGIUNGERE O2 MEDIANTE TRASPORTATORI
UNA LORO BASSA PRODUZIONE POSSONO INVIARE SEGNALI DI
IPOSSIA
ALLA CELLULA
SINTESI ATP
IL
TRASFERIMENTO
DI ELETTRONI LUNGO LA CATENA RESPIRATORIA GENERA 200KJ PER
COPPIA DI ELETTRONI
CHE SONO
SUFFICENTI A GENERARE UNA MOLE DI ATP
QUETS'ULTIMA RICHIEDE 50KJ CONSERVATA SOTTOFORMA DI
FORZA MOTRICE PROTONICA
SI BASA SULLA TEORIA
CHEMIOSMOTICA
ENERGIA ELETTROCHIMICA CONTENUTA NELLA DIFFERENZA DI CONCENTRAZIONE PROTONICA E NELLA SEPRAZIONE DELLE CARICHE ATTRAVERSO LA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA, CIOE' LA FORZA PROTONICA,PORTA ALLA SINTESI DI ATP QUANDO IL FLUSSO PROTONICO INVERTE LA SUA DIREZIONE E I PROTONI VANNO VERSO LA MATRICE ATTRAVERSO UN CANALE PROTONICO ASSOCIATO ALL'ATP SINTASI
TRASFORMAZIONI CHE COMPORTANO SIMULTANEAMENTE UNA
REAZIONE CHIMICA
E UN
PROCESSO DI TRASFERIMENTO
NESSUNO DEI 2 PROCESSI PUO' AVVENIRE SENZA L'ALTRO
AVVIENE GRAZIE
ATP SINTASI O COMPLESSO V
ATPasi DI TIPO F
COMPLESSO ENZIMATICO DELLA MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA CHE
CATALIZZA LA FORMAZIONE DI ATP DA ADP E P
ACCOMPAGNATA DAL FLUSSO PROTONICO LATO P AL LATO N
FORMATA DA
F1 O F1ATPasi
PROTEINA PERIFERICA DELLA MEMBRANA
SE ISOLATA CATALIZZA IDROLISI DI ATP
CHIUDE IL CANALE PROTONICO DI F0 E PERMETTE DIN ACCOPPIARE IL TRASFERIMENTO PROTONICO ALLA SINTESI DI ATP
COSTITUITO DA 9 SUBUNITA' DI 5 TIPI DIVERSI
DELTA
EPSILON
GAMMA
3 BETA
PRESENTANO
SITO CATALITICO
PER
ATP
MECCANISMO DI
CATALISI ROTAZIONALE
LE 3 BETA CATALIZZANO A TURNO LA SINTESI DI ATP
TAPPE
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I CAMBI CONFORMAZIONALI SONO DOVUTI AL PASSAGGIO DI PROTONI NEL CANALE DELLA SUBUNITA' F0
1 more item...
INTERAGISCONO TRA LORO IN MODO TALE CHE QUANDO UNA ASSUME LA CONFORMAZIONE BETA-VUOTA L'ALTRA DEVE ASSUMERE BETA-ADP E L'ULTIMA BETA-ATP
3 ALFA
Fo
PROTEINA INTEGRALE DI MEMBRANA
SENSIBILE ALL'OLIGOMICINA
HA UN
CANALE PER I PROTONI
ATTRAVERSO IL QUALE POSSONO PASSARE A UNA VELOCITA' PARI A QUELLA DEL POMPAGGIO DOVUTO AL TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI
COMPOSTO DA
3 SUBUNITA'
2B
A
8-15C
PRESENTA 2 ELICHE TRANSMEMBRANA DISPOSTE IN 2 CERCHI CONCENTRICI,
RUOTANO INSIEME INTORNO A UN ASSE PERPENDICOLARE DELLA MEMBRANA
ATP NEOFORMATO PUO' ESSERE LIBERATO DALL'ENZIMA SOLO IN PRESENA DI UN DETERMINATO GRADIENTE PROTONICO
REGOLAZIONE
RAPPORTO DI CONTROLLO DA ACCETTORE
, RAPPORTO TRA VELOCITA' MASSIMA DI CONSUMO DI O2 IN PRESENZA DI CONDIZIONI OTTIMALI DI ADP E LA VELOCITA' BASALE IN ASSENZA DI ADP
RAPPORTO DI AZIONE DI MASSA
DEL SISTEMA ATP-ADP
CONTROLLO DA ACCETTORE
, CONCENTRAZIONE DI ADP