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Formación de las capas germinales y sus primeros derivados imagen ,…

- - - - Inducción del sistema nervioso
        
        Formación inicial de la placa neural
        
        La primera respuesta morfológica obvia del embrión frente a la inducción neural es la transformación del ectodermo dorsal que
        queda por encima del proceso notocordal en una placa alargada de élulas epiteliales engrosadas, denominada placa neural
        
        El límite de la placa neural se especifica por la exposición de las células que ocupan esa zona a una cierta concentración de BMP, región de la cual surgirá la cresta neural
        
        Tras la formación de dicha placa neural, la capa germinal ectodérmica queda subdividida en dos linajes de desarrollo: uno neural y otro no neural.
        
        Inducción neural
        
        En ausencia del cordamesodermo que se desplaza desde el labio dorsal del blastoporo, el sistema nervioso no se origina a partir del ectodermo dorsal. El labio dorsal ha sido denominado el organizador, debido a su capacidad para estimular la formación de un eje corporal secundario
        
        El precursor del nódulo primitivo llamado organizador de la gástrula segrega Cer-1, un inhibidor de BMP. En ausencia de actividad BMP, la zona anterior del epiblasto es inducida a convertirse, por defecto, en tejido neural anterior
        
        A medida que la gastrulación se desarrolla y el nódulo primitivo toma forma, éste induce al epiblasto a formar tejido neural a través de un mecanismo similar al de inhibición de BMP. Este tejido neuronal inducido adquiere un carácter posterior a través de la acción de nodal, que se concentra en el extremo posterior del embrión
        
        Moléculas de ahesión
        
        En el desarrollo embrionario, las moléculas de la familia CAM poseen tres subdivisiones importantes en este proceso: las cadherinas,las inmunoglobulinas Ig-CAM y las integrinas
        
        Las cadherinas, glucoproteínas transmembrana ordenadas típicamente como homodímeros que sobresalen de la superficie celular. Uno de sus representantes más importantes es es la E-cadherina, responsable de adherir las células epiteliales entre sí
        
        Las inmunoglobulinas Ig-CAM, estas se adhieren a similares (unión homofílica) o diferentes (unión heterofílica) CAM sobre sus células vecinas, lo que ocurre sin la intervención de los iones de calcio. Uno de los miembros más importante de esta familia es la N-CAM, la cual participa en el sistema nervioso en desarrrollo
        
        Las integrinas, adhieren células a componentes de la membrana basal y de la matriz extracelular
      - La notocorda es una estructura cilíndrica celular que discurre a lo largo del eje longitudinal del embrión, con una localización inmediatamente ventral al sistema nervioso centra
        
        La notocorda desempeña una función fundamental como principal mecanismo iniciador de una serie de episodios de señalización (inducciones), que transforman las células embrionarias no especializadas en tejidos y órganos definitivos
        
        Las señales de inducción de la notocorda estimulan la conversión del ectodermo superficial que la cubre en tejido neural,especifican la identidad de determinadas células (placa del suelo) en el sistema nervioso inicial, transforman ciertas células mesodérmicas de los somitos en cuerpos vertebrales estimulan las primeras fases del desarrollo del páncreas dorsal
        
        Entre el extremo rostral de la notocorda y la membrana bucofaríngea existe una pequeña acumulación de células mesodérmicas estrechamente relacionadas con el endodermo, que se llama placa precordal
    - - Estadio del disco bilaminar
        
        A medida que las células de la masa celular interna se disponen adoptando una configuración epitelial en lo que en ocasiones se denomina cubierta embrionaria, aparece una fina capa de células en su parte ventral. La capa superior de células se llama epiblasto, y la capa inferior hipoblasto o endodermo primitivo
        
        Las células que expresan nanog representan las precursoras del epiblasto, y las que expresan Gata 6 las del hipoblasto. Las células que expresan Gata 6 producen moléculas que aumentan sus propiedades adhesivas, así como su movilidad, desplazándose a la superficie inferior de la masa celular interna para formar un epitelio delgado, el hipoblasto. Por otro lado, las células de la masa celular interna que expresan nanog también adquieren una configuración epitelial, formando el epiblasto
        
        El endodermo visceral anterior rápidamente comienza a inducir gran parte de la cabeza y del prosencéfalo, inhibiendo al mismo tiempo la formación de estructuras posteriores
        
        Aprimadamente 9 días después de la fecundación, las células del hipoblasto comienzan a propagarse, revistiendo la superficie interna del citotrofoblasto con una capa continua de endodermo extraembrionario denominado endodermo parietal
        
        Unos 12 días después de la fecundación comienza a aparecer otro tejido, el mesodermo extraembrionario, el cual es el tejido que constituye el soporte tisular del epitelio del amnios y del saco vitelino y de las vellosidades coriónicas, que se originan a partir de los tejidos trofoblásticos
      - Al incio de la tercera semana de gestación, el embrión entra en el período de gastrulación, durante el cual se forman las tres capas germinales embrionarias a partir del epiblasto
        
        La gastrulación se inicia con la formación de la línea primitiva a través de una inducción ejercida por parte de las células situadas en el borde del disco embrionario de esta zona. Con la aparición de la línea primitiva ya se pueden identificar con facilidad los ejes anteroposterior (rostrocaudal) y derecha-izquierda del embrión
        
        Se han identificado como posibles agentes inductores a los miembros del factor de crecimiento transformante B (TGF-B) y a las familias de moléculas de señalización de Wnt
        
        Las células que entran y abandonan la línea primitiva, en su zona más posterior, cuando ésta comienza a elongarse,forman el mesodermo extraembrionario que reviste el trofoblasto y el saco vitelino, así como también los islotes sanguíneos. Otra oleada de mesodermo, que surge más tarde y más anterior en la línea primitiva, es responsable de la formación del mesodermo paraaxial, la placa lateral y el mesodermo cardíaco. Finalmente, otra oleada, entra y abandona el extremo más anterior de la línea primitiva, dando lugar a estructuras axiales (la notocorda, la placa precordal y el nódulo primitivo) y también el endodermo
        embrionario.
        
        Desde el inicio de la gastrulación las células del epiblasto comienzan a producir ácido hialurónico, que se introduce en el espacio que queda entre el epiblasto y el hipoblasto su efecto es el de impedir la agregación de las células mesenquimatosas durante la migración celular
        
        En el momento en el que el mesodermo ha formado una capa bien definida en el embrión humano, la capa germinal superior (resto del epiblasto inicial) se denomina ectodermo, mientras que la germinal inferior, que ha desplazado al hipoblasto original se conoce como endodermo
    - - La regresión de la línea primitiva se acompaña del establecimiento y modelado del mesodermo paraaxial, del que se originan los somitos y ulteriormente las estructuras axiales del tronco y de las regiones caudales del cuerpo
        
        Cuando la regresión de la línea primitiva termina, su parte más caudal se caracteriza por una masa de células mesenquimatosas, denominada masa celular caudal