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METABOLISMI MICROBICI, FERMENTAZIONE, FISSAZIONE DELL'AZOTO, image,…
METABOLISMI MICROBICI
ASPETTI GENERALI
(2)
- un percorso metabolico sono le reazioni concatenate , le quali possono essere in ordine lineare, ramificato o ciclico
- esso implica un input, un output e degli intermedi chimici stabili
- pathway regolativi hanno un loro corrispettivo genetico ed evoluzionistico, quindi si ha una stessa evoluzione nel tempo delle vie metaboliche,
come esempio la degradazione delle sostanze aromatiche:
- gruppo di sostante omogenee, cicliche
- vengon degradati in step sino ad ottenere intermedi necessari per il metabolismo cellulare, quindi sono intermedi in cui più vie convergono
=> pathway ramificati con geni in comune che codificano per enzimi degradativi di queste sostanze
(1)
- elementi presenti nei composti chimici che costituiscono la cellula:
- idrogeno 8,2%
- ossigeno 17%
- carbonio 50%
- azoto 13% per pp, acidi nucleici, ...
- zolfo 1,8% aa, vitamine, ...
- fosforo 2,5% per acidi nucleici, fosfolipidi, ...
- selenio
- altri elementi Mg, Se, Ca, Na e altri elementi in tracce sono necessari ma presenti in quantità ridotte nell'organismo perchè concentrazioni troppo alte sono tossiche
- macromolecole che costituiscono la cellula: acidi nucleici, lipidi, polisaccaridi, proteine
- macromolecole costituiscono il 30% del peso cellulare, il resto è prevalentemente H2O
- per la costruzione dei polimeri i microrganismi necessitano di energia e devono acquisire i composti ed elementi dall'ambiente
(3)
aspetti energetici
- per crescere i microrganismi devono conservare parte dell'energia delle reazioni usate nei legami ricchi di energia in molecole quali l'ATP
- le reazioni che producono energia costituiscono il catabolismo
- microorganismi hanno ≠ e tante strategie di catabolismo
- per la classificazione uso quindi la fonte di energia e la fonte di carbonio:
- chemiotrofia: quando energia ottenuta tramite l'ossidazione di sostanze organiche e inorganiche, esistono chemiorganotrofia e chemiolitotrofia)
- fototrofia: quando energia ottenuta dalla luce
- le reazioni che rilasciano energia sufficiente per essere
- le reazioni che rilasciano energia sufficiente per essere accumulata sono le reazioni ossido-riduttive
- in una reazione redox la sostanza che si ossida è donatore di e- e la sostanza che si riduce è accettore di e-
- una sostanza si comporta da accettore e donatore in funzione della sostanza con cui reagisce e l'energia liberata è proporzionale alla differenza dei potenziali di riduzione tra le sostanze che reagiscono
- la torre redox è un grafico contenente le coppie ossido-riduttive con il loro potenziale, fornisce informazioni sui possibili metabolismi o meno
- aspetto di esorgonicità (reagenti con maggiore energia dei prodotti e energia mancante liberata nell'ambiente) di una reazione:
- scoperta del metabolismo dell'azoto recente sebbene secondo la torre redox fosse già fattibile
- da la possibilità di stabilire un confronto fra ≠ metabolismi ed evidenziare quale sia il più efficiente in determinate condizioni
- si stabilisce una resa del metabolismo
(4)
respirazione e fermentazione
- gli organismi ricavano energia da:
- una fosforilazione a livello del substrato
- fosforilazione ossidativa
- fermentazione differisce dalla respirazione perchè la respirazione comprende un processo ossidativo, quindi non è presente nemmeno un accettare finale
- fosforilazione ossidativa: vari complessi con ATPasi, varia di lunghezza e tipologia in base all'accettore di e-
(5)
diversità catabolica
- differenti vie in base alla fonte di carbonio
- eterotrofi: organismi che usano sostanze organiche dall'ambiente
- autotrofi: organismi che sono in grado di produrre sostanze organiche a partire da C della CO2
FOTOTROFIA
(1)
FOTOAUTOTROFIA
(1)
- la maggior parte degli organismi fototrofi sono anche autotrofi, capaci di crescere con CO2 come sola fonte di C
- energia della luce usata nella riduzione della CO2 ai composti organici, tuttavia alcuni fototrofi usano carbonio organico come fonte: fotoeterotrofia
- si suddividono in:
- anossigenici: tipica di batteri viola e verdi, in questo lcaso l'accettare di e- non deriva dall'acqua bensì da idrogeno solforato ricavato da zolfo semplice, altrimenti anche da vero o idrogeno
- ossigenici: fotoatotrofia ossigenica tipica di alghe e cianobatteri i quali hanno come donatori di e- l'ossigeno dell'acqua e ricavo energia come ATP
-
-
(3)
FOTOTROFIA OSSIGENICA
(1)
- nei fototrofi ossigenici gli elettroni fluiscono attraverso due distinti fotosistemi chiamati fotosistema 1 e 2
- il fotosistema 2 consente la produzione di ATP
- fotostitema 1 consente la produzione del potere riducente NADPH
- è una fosforilazione non ciclica in quanto gli e- non tronano al pigmento per ridurre il P680 ossidato ma sono usati nella riduzione del NADP+
(2)
cianobatteri
(1)
- sono gli unici distinguibili per le diverse morfologie: unicellulari, filametosi o eterocisti
- presenti in ambienti lacustri, croste biologiche dei deserti e non essendo troppo legati troppo al substrato e essendo capaci di sfruttare ciò che compone l'aria sono i primi colonizzatori (esperimento ghiacciai: sono i primi che colonizzano la roccia sterile che si mostra per lo scioglimento del ghiaccio
(2)
- alcune specie filametose sviluppano cisti = achineti dormienti, a pareti spesse e resistenti all'essicaizione
- molti cianobatteri filamentosi fissano l'azoto atmosferico mediante speciali cellule eterocisti: cellule specializzate al cui interno le memrbane fotosintetiche vengono riorganizzate e le pp del fotostistema 2 e i ficobilisomi sono degradati, sebbene in esso continui la produzione di ATP, ma non viene generato ossigeno, quindi non si inibisce la fissazione (?)
(3)
- molte specie sono adibite di vescicole gassose per il galleggiametno
- epatossine: molecole complesse che provocano ≠ danni di conseguenza al riscaldamento in quanto anche nei laghi alpini vi sono popolazioni di cianobatteri di climi più caldi, modificando così l'habitat circostante che non corrisponde al loro areale naturale
(4)
- Prochlorococcus e Synechococcus sono i due principali produttori di sostanze organiche nell'oceano e dato che hanno ≠ pigmenti il loro spettro di assorbimento è anch'esso ≠, permettendogli quindi una convivenza con lo S. più in alto rispetto a P., quindi hanno diversificato le proprie esigenze metaboliche per occupare più nicchie ecolgiche possibili
- forme planctoniche fissano azoto e contribuiscono in modo significativo al bilancio dell'azoto marino
AUTOTROFIA
(1)
- processo attraverso il quale CO2 viene ridotta e assimilata nel materiale cellulare
- processo tipico di piante e di molti microrganismi sia fototrofi che chemiolitotrofi
- principali vie autotrofiche sono:
- ciclo calvin
- ciclo inverso dell'acido citrico
- via dell'idrossipiruvato
(2)
ciclo Calvin
(1)
- presente nei batteri purpurei, nei cianobatteri, nelle alghe e nelle piante verdi, nella maggior parte dei batteri chemiolitotrofi e in alcuni Archea
- ciclo richiede:
- CO2
- molecola che accetta CO2
- NADPH e ATP
- i due enzimi chiave sono
- ribosio difosfato carbossilasi RubiscO
- fosforibulochinasi
- il ciclo nel complesso prevede un consumo di energetica elevata di 18 ATP e 12 NADP+
nel complesso:
- consiste nella biosintesi di una molecola C6 con un alto consumo di energia
- l'intermedio chiave consiste nel ribulosio che nel passaggio catalizzato da Rubisco incorpora una molecola di CO2 (essendo 6 ribulosio incorporano 6 CO2), ed ottengo così una molecola C6 instabile
- successivamente questo intermedio viene diviso in due molecole di fosfoglicerato che con un passaggio inverso alla glicolisi diventa prima 1,3-difosfoglicerato, con consumo di energia, e poi riducendo NADPH a NADP in 12 molecole di gliceraldeide (erano 6 intermedi C6 instabili, 12 di fosfoglicerato e 12 di gliceraldeide)
- quindi due molecole di glicerladeide vengono prelevate a dare fruttosio e le restanti 10 rimangono nel ciclo
- quindi la gliceraldei viene riarrangiata a dare ribulosio che viene nuovamente fosforilato per poi essere ancora ricarbossilato da rubisco
- il ciclo quindi da ≠ intermedi C3 e C5 porta alla produzione di un composto C6 (fruttosio)
singole reazioni chiave:
- la prima reazione corrispondente alla carbossilazione del ribulosio disossato grazie all'enzima Rubisco è la vera e propria reazione di organizzazione in cui la CO2 viene, appunto, organicata
- rubisco quindi è l'enzima chiave di tutti gli organismi che svolgono il ciclo di calvin, ed essendo noto geneticamente e appunto ubiquitario viene usato come gene marcatore
- alcuni autotrofi presentano delle inclusioni cellulari dette carbossisomi:
- che sono costituiti da una matrice cristallina circondata da una memrbana proteica contenenti 250 molecole di rubisco
- la loro funzione è di accumulo di CO2 e limitare l'interazione rubisco ossigeno, in quanto se essi reagiscono si forma un ribulosio ossidato che non è utile al ciclo di calvin oltre ad essere difficile da smaltire
- importanti sono anche i passaggi inversi alla glicolisi e la fosforilazione del ribulosio
- queste caratteristiche lo rendono un ciclo diffuso, sebbene non sia il primo ad essersi sviluppato nell'evoluzione
-
(3)
via idrossipropionato
(1)
- Chloroflexus è un batterio verde non solfuro che si posiziona filogeneticamente alla radice dell'albero evolutivo
- è un fotografo che usa H2 e H2S come donatori di e-
- usa la via di idrossipropionato per la sintesi di una molecola di Gliossilato C2 a partire da due molecole di CO2
- è l'unico batterio che usa questa via
- presente anche in alcuni Archea ipertermofili
- si ipotizza che sia la prima via dell'autotrofia per il suo uso da parte degli archea ipertermofili
(2)
- non produce molecole c3 ma c2: a partire da 2 CO2
- la via prende il nome di idrossipopionato perchè intermedio essenziale del ciclo
- esce dal ciclo un Gliossilato come scissione
del Succinil Coa in Malil Coa e Gliossilato
- energicamente ho processi di carbossilazione che necessitano sia di potere riducente sia di energia (riduco NADPH e consumo ATP)
CHEMIOLITROFIA
(1)
- organismi che conservano energia dall'ossidazione dei composti organici
- da punto di vista evolutivo la chemiolitotrofia potrebbe essere stata la prima forma di conservazione energetica che si evolve sulla terra
- questo metabolismo è diffuso fra le linee che si trovano vicino alla base degli alberi filogenetici di entrambi i batteri e dell'archea
- la maggior parte dei batteri chemiolitotrofi sono anche autotrofi
osservazioni energetiche
- per la crescita su CO2 comunica fonte di carbonio l'organismo necessita di ATP e potere riducente
- alcuni chemiolitotrofi sono mixotrofi: possono conservare energia dall'ossidazione di un composto inorganico richiedono un composto organico come loro fonte di carbonio
- ciò che è rilevante quindi è la resa energetica (ATP) ricavata dall'ossidazione dei ≠ donatori di e-
- potere riducente ottenuto:
- direttamente dal composto inorganico (se ha potenziale di riduzione sufficientemente negativo come H2)
- da reazioni di trasporto elettronico inverso, se il donatore elettronico inorganico è più elettropositivo di NADH
- le reazioni sono tutte sbilanciate verso l'ossidazione
- quindi aspetto termodinamico-energetico rilevante perché abbiamo ≠ composti inorganici che si ossidano e producono gli e- necessari per la catena di trasporto
- tutti i metabolismi prevedono come ossidante l'ossigeno che possiede il potenziale redox maggiore
- quindi in base al substrato posso constatare che qualsiasi esso sia l'equilibrio è sempre spostato verso l'ossidazione
(esempio ferro a pH 2 ha un potenziale di ossidazione molto minore dell'ossigeno, che diventa ancora più basso a pH neutro, infatti chi ossida il ferro solitamente è acidofilo))
=> si forma energia grazie alla differenza di potenziale di riduzione
- una stessa risorsa può essere sia donatore che accettare, ma in tal caso si necessita di un donatore ancora più negativo
- comunque tutte le reazioni hanno un deltaG in grado di promuovere la fosforilazione di ATP
- per il potere riducente invece l'unico in grado di ridurre NADPH o NADH per il suo potenziale riducente molto basso è l'H che è il più forte donatore di è che gli permette anche di avere un accettore di e- con potenziale riducente minore, tutti gli altri invece sono accoppiati ad un flusso inverso di e-
(2)
ossidazione di H2
(1)
- idrogeno è un forte elettrondonatore ed è molto presente nell'ambiente in quanto prodotto da alcune fermentazioni (le quali sono quasi sempre anossiche)
- i chemiolitotrofi aerobici sono in grado di usare H2 come donatore di e- nel metabolismo energetico
- sono presenti anche microrganismi anaerobici che sfruttano l'ossidazione di H2 che differiscono nell'accettare di e- che usano (nitrato, solfato, ferro ferrino, CO2 particolare perchè acetogenesi e metanogenesi tipiche di Archea)
- alcuni idrogeno batteri sintetizzano due distinte idrogenasi, una citoplasmatica e una integrata in membrana
(2)
idrogenasi:
- enzimi semplici, primo enzima nel corso della produzione della vita per la respirazione
- membrana: direttamente coinvolte nella fosforilazione ossidativa, come citocromi e ATP sintesi e la trasformazione dell'idrogeno ad acqua, quindi sono enzimi funzionali diretti.
dipende dal salto energetico di riduzione, quindi sono enzimi funzionali per la formazione di energia
- citosoliche: idrogeno con potenziale redox abbastanza basso quindi queste sono direttamente coinvolte nella produzione di un potenziale riducente e non una fosforilazione ossidativa, peculiarità dell'idrogeno
(3)
- Ralstonia eutropha: modello di studio dell'ossidazione aerobica di H2
- la maggior parte dei batteri di idrogeno può anche crescere come chemorganotrofo
- se non sono mixotrofi sono autotrofi con ciclo di Calvin
- i batteri H2 sono chemiolitotrofi facoltativi
e crescono meglio microaerobicamente e sono i più competitivi all'interfaccia ostico-anossica (ambiente molto diffuso) dove H2 può essere maggiormente presente che negli habitat completamente ossici (stratificazione dell'ossigeno nei laghi), come anche gli zolfo batteri
-
(4)
ossidazione del ferro
(1)
- ciclo abbastanza semplice in quanto il ferro ha solo 3 forme: Fe++ ridotto, Fe+++ ossidato e Fe neutro
- l'ossidazione aerobica del ferro ferroso Fe++ a ferro ferrino Fe+++ sopporta la crescita dei ferro batteri chemiolitotrofici
- a pH acido Fe stabile anche in presenza di O2 quindi da questa reazione è disponibile solo una piccola parte di energia (potenziale redox ancora più basso)vedilibro
- questi batteri vivono quindi in condizioni di Ferro ad alta concentrazione
- a pH neutro l'ossidazione di Fe++ avviene spontaneamente
- il ferro ferrino prodotto spontaneamente forma idrossido ferrino insolubile
(2)
- i più noti ferro batteri Acidithiobacillus ferrooxidans e Leptospirillum ferroxidans possono entrambi crescere autotroficamente con ferro ferroso
- molti Fe ossidanti sono acidofili quindi popolano acque di scolo delle miniere di carbone
- Ferroplasma è una specie di Archea che è un ossidante di ferro estremamente acidofilo che cresce a valori di pH anche inferiori a 0
- a pH neutro Fe++ ossida spontaneamente a fe+++ quindi i ferrobatteri sono limitati a luoghi in cui Fe++ passa da condizioni anossiche ad ossiche, come le acque sotterranee anossiche contengono Fe++ e a tali interfacce i ferrobatteri ossidano Fe++ prima che lo faccia spontaneamente
(3)
- la reazione di ossidazione libera un solo elettrone per questo la reazione, il metabolismo e gli enzimi sono semplici:
- catena respiratoria di A.ferroxidans contiene citocromi c e aa3 e una pp periplasmatica contenente rame: rusticicina
- è presente una pp ferro ossidante nella membrana esterna della cellula
- in ambiente acido è già presente il gradiente di protoni transmembrana
- ioni H+ entrano nel citoplasma con ATPasi devono essere consumati per mantenere il pH interno neutro
- quindi gli elettroni rilasciati non possano ai chinoni ma raggiungono direttamente i citocromi dove si ossida O2 a dare H2O
(4)
in condizioni anossiche
- il ferro ferroso può essere ossidato in condizioni anossiche da determinati chemiolitotrofi e batteri fototrofi anossigenici
- in tal caso Fe++ viene usato come donatore di e- nel metabolismo energetico e-o come riduttore per la fissazione di CO2 (fototrofi)
- in tal caso gli accettori di e- sono i nitrati (nitrato, nitrito o gas dinitro che è prodotto finale della respirazione)
- per i fototrofi uso Fe++ e solfuro di Fe come donatore di e-
(5)
possibile applicazione con ferrossidazione per il recupero dei metalli nelle miniere: liscivazione acida
-
-
RESPIRAZIONE ANAEROBICA
(1)
- respirazione anaerobica: quando vengono usati accettori di è alternativi all'ossigeno
- distinzione dall'ossigeno sia perchè gli aerobi sono i più noti perchè hanno la nostra stessa interfaccia, in realtà la maggior parte degli ambienti sono anossici (falde acquifere, laghi, suolo, colonne d'acqua dei mari)
. i catabolismi aerobici e anaerobici differiscono non solo per l'accettare di è- ma anche per i reagenti intermedi: a parità di substrato in condizioni ossiche l'ossigeno è disponibile anche come reagente per gli intermedi del metabolismo centrale (ossigenasi e diossigenasi), quindi in anossiche cambiano gli enzimi e i trasportatori della catena di trasporto ma anche gli enzimi di trasformazione delle vie cataboliche
- quindi biochimicamente sono del tutto diverse
- medesima organizzazione per trasporto di e- ma il resto è diverso
(2)
accettori di e-
- varie strategie di respirazione anaerobica in termini di capacità di competizione dei microrganismi
effetto energetico fondamentale
- ≠ donatori hanno potenziale redox ≠
- stesso discorso per la sostanza ossidante (accettori)
=> composti ossidanti che a parita di substrato danno energie ≠ per il potere ossido-riduttivo (in basso nella torre dei potenziali redox)
- ex. acetato: forte elettron donatore, l'energia che ottengo è proporzionale alla ditanza fra questo e l'accettare di elettroni corrispondente
- ossigeno è il più forte accettore di elettroni (potenziale redox più alto)
- altri accettori di elettroni sono manganese (ridotto a forma 2), il nitrato (denitrificazione in N2), denitrificazione parziale, declorazione riduttiva, Fe+++ a Fe++, fumarato-succinato, solfato, ...
=> dal grafico ottengo le diverse energie in funzione dell'accettore
- questo implica che pensando la respirazione, come una batteria, le riduzioni sono al catodo e le ossidazioni all'anodo dove ho donatori di e- (organici o non) che forniscono e- che passano producendo calore cioè energia (traporto di e-) e questi finiscono sull'accettare di e- che può essere ≠
- ordine di potenziale redox: ossigeno > nitrati > manganese e ferro (simili) > zolfo > cloro
(3)
descrivo le reazioni redox di un ambiente
- nell'ambiente queste sostanze sono presenti contemporaneamente (in tutti gli ambienti)
- sono i responsabili principali delle reazioni chimiche che avvengono nell'ambiente (sono redox)
- quid i trovo le specie chimiche che si ossidano, che si riducono e a che velocità avvengono in un determinato ambiente
- domanda non banale perchè alcuni composti possono ossidare piuttosto che ridurre
- se nell'ambiente
sostanza organica si tende ad ossidarla e non a ridurla perchè è già ad uno stato ridotto elevato
- ma alcuni composti organici che a seconda di sostanze dell'intorno sono più ossidanti o riducenti diventano riducenti o ossidanti rispettivamente
- esempio il dicloroetilene:
- etilene con due clori al posto di due H, per l'industria, con ossigeno quindi più ossidante si dissocia in co2 H e cloro, quindi si ossida;
- se non c'è ossigeno ma ci sono altri donatori di e- questo tende ad andare incontro a declorazione riduttiva e tende a sostituire un cloro con un H e si trasforma in un composto molto tossico: vinilcloruro con cui si fa il PVC polivinilcloruro (caso a Venezia)
=> microrganismi possono trasformare un composto in base alla redox in quanto le situazioni chimiche diverse hanno un riscontro diverso anche nell'ambiente
-
(5)
denitrificazione
- partendo da nitrati e ottengo N2
- composti solubili molto presenti in tutti gli ambienti
- ha un buon potenziale redox (vicino all'ossigeno, ed a altre concentrazioni può essere anche maggiore)
- denitrificazione. in alcuni casi può arrivare sino alla produzione di azoto atmosferico
- due microrganismi modello: E.coli e P. stutzeri
E.coli
- aerobio facoltativo che può usare sia ossigeno che nitrato
- può compiere solo passaggio riduttivo da nitrato a nitrito grazie ad enzima nitrato riduttasi
- fuznionamento di catena di trasporto di elettroni ci concentriamo sulle ossidasi terminali (quella dei donatori può essere mediata da nadh o composto da ossidare)
- dal punto di vista energetico E.coli porta un e- su nitrato a nitrito con dissipazione della fosforlazione ossidativa
P. tsutzeri
- aerobio tollerante
- ha nitrato riduttasi ma ha anche una serie di enzimi successivi che sono in grado di usare i prodotti di riduzione come ulteriori accettori di e-, ma successivamente nella catena ossidoriduttiva
- quindi gli è- vengono trasportati sul nitrato ma anche sul nitrito il quale accetta e- con nitrito riduttasi e uguale anche con N2O fino ad ottenere N atmosferico
- questo aumenta l'efficienza energetica anche se NO3 rimane l'accettore migliore perchè è il più ossidato quindi con potenziale redox maggiore
sia eterotrofi, chemoeterotrofi e chemiolitotrofi, quindi nitrato ossida sia sostanze organiche sia alcune sostanze inorganiche (come microrganismo che ossidano ferro o lo zolfo)
-
-
-
(9)
casi particolari
- ossido di trimetilammina (TMAO) e il dimetilsolfossido (DMSO) sono importanti accettori elettronici organici
- TMAO è un prodotto di pesci marini e diversi batteri possono ridurlo a trimetilammina (TMA), che ha un forte odore e un sapore (l'odore dei frutti di mare viziati è dovuto principalmente alla TMA prodotta dall'azione batterica)
- dimetilsulfossido (DMSO), che viene ridotto a dimetilsolfuro (DMS), è un prodotto naturale che si trova in ambienti marini e d'acqua dolce
Pyrococcus furiosus è una specie di Archaea che cresce in modo ottimale a 100 C su zuccheri e piccoli peptidi come donatori di elettroni e protoni come accettori di elettroni
- durante una glicolisi modificata, l'ossidazione della gliceraldeide 3 fosfato è accoppiata alla produzione di ferredossina e non NADH
- ciò consente l'accoppiamento dell'ossidazione di ferredossina alla riduzione di 2H + a H 2 e questa reazione pompa un protone attraverso la membrana
- L'ATP aggiuntivo è prodotto da P. furiosus per fosforilazioni a livello di substrato nelle conversioni di fosfoenolpiruvato in piruvato e acetil CoA in acetato
-
FERMENTAZIONE
-
(1)
- processo di ossidazione parziale di un substrato organico fermentabile
- il bilancio redox è nullo in quanto gli elettroni ceduti sono trasferiti dall'ossidazione parziale dello stesso substrato fermentabile (?) di partenza
- ricavo energia in quanto ottengo ATP con la fosforilazione dello stesso substrato, ma hanno una resa energetica minore rispetto alle respirazioni, sebbene in alcuni casi siano competitive con le meno efficienti (metanogenesi e solfato riduzione)
- la fermentazione non richiede ossigeno o altri accettori di e- esterni
- negli anaerobi obbligati e facoltativi avviene solo in assenza di condizioni ossidanti
- negli anaerobi aereotolleranti avviene anche in presenza di ossigeno
- molti microrganismi fermentativi possono ricavare energia esclusivamente dalla fermentazione e altri possono optare per la fermentazione o respirazione, oltre ad essere in rapporto di mutualismo di commmensalismo con microrganismi che effettuano la respirazione
(2)
bilancio redox
- nella glicolisi la resa energetica è maggiore perchè oltre ad avere la prima fase fino a piruvato (potere riducente), si aggiunge il ciclo di Krebs con fosforilazione ossidativa
- nelle fermentazioni ho sempre il ciclo fino a privato, il quale risulta il substrato che viene nuovamente ridotto con NADH che non viene usato come donatore di e-, bensì per ridurre lo stesso piruvato
=> il NADH si riossida riducendo un'altra molecola organica (piruvato) che di solito è un intermedio dello stesso processo cattolico che diviene prodotto di scarto
- energeticamente parlando la resa è minore nella fermentazione
(4)
via Entner-Doudoroff
- in molte specie batteriche di gram - e alcuni archea la via glicolitica è sostituita dalla via di entner dourdoff
- da glucosio 6P forma &-fosfogluconollatone, l'intermedio chiave della via è KDTG che con enzima specifico forma il piruvato e gliceraldeide 3-fosfato
- ha un diverso bilancio energetico (minore)
- dal piruvato possono poi essere prodotti ≠ composti che danno il nome alla via fermentativa
(5)
fermentazione lattica
- di due tipologie: omolattica ed eterolattica, la prima produce solo acido lattico, la seconda anche CO2 e etanolo, inoltre sono presenti i bifidobatteri
- fermentazione omolattica:
- ottengo dalla glicolisi due piruvao e due NADH e due ATP
- due molecole di acido piruvico sono ridotte ad acido lattico dal NADH che si ossida tramite l'enzima lattato deidrogenasi
- l'acido lattico (lattato) è il prodotto finale della fermentazione, sebbene possa essere ancora ridotto, oltre all'ATP
- il 90% del glucosio viene trasformato in lattato, il restante viene usato per la biomassa microbica, quindi per la crescita microbica necessito di molto substrato
- fermentazione eterolattica:
- batteri di questa via non posseggono fruttosio 1,6-disfosfato aldolasi quindi non usano la via glicolitica, quindi uso la via fosfochetolasi
- glucosio viene trasformato in xilosio 5-fosfato e con l'enzima chiave fosfochetolasi viene convertito a gliceraldeide 3 fosfato a dare piruvato e acetilfosfato a dareacetato o etanolo
- bifidobatteri:
- questi batteri degradano gli zuccheri esosi esclusivamente attraverso la via del fruttosio 6-fosfato
- enzimi chiave sono: fruttosio 6-fosfato fosfochetolasi e xilulosio 5-fosfato fosfochetolasi
- producono oltre al lattato anche acetato
-primi colonizzatori dell'intestino dei neonati, importanti probiotici
(6)
fermentazione alcolica
- prodotto finale è l'etanolo
- l'acido piruvico prodotto dalla gliclolisi subisce una decarbossilazione non ossidativa ed è convertito in acetaldeide e CO2
- le due molecole di NADH prodotte durante la glicolisi sono usate nella reazione di riduzione dell'acetaldeide ad alcol etilico
- i lieviti sono i principali produttori di etanolo con questa fermentazione
- unico batterio capace di attuare fermentazione esclusivamente alcolica a partire da glucosio è Zumomonas mobilis
che usa però non la via glicolitica, ma la via alternativa E.D.
(8)
fermentazione protonica
- di interesse industriale
- una specie di batteri produce acido protonico da piruvato o lattato
- isolati nell'emmentahl
- importante è il passaggio da proponi Coa che reagisce con succitato a dare succinilCoa e propionato
- succinilCoa isomerizzsto a metilmalonil Coa che viene poi trasformato in proprionato chiudendo il ciclo
(9)
fermentazione degli aa
- i clostridi sono responsabili della decomposizione anaerobica delle pp
- un amminoacido funge da donatore di e- ed un secondo da accettore: reazione Stickland
- i prodotti sono NH3, CO2 e un acido carbossilico con un atomo in meno di carbonio rispetto all'aa che viene ossidato
FISSAZIONE DELL'AZOTO
(1)
- azoto è un composto che necessita di molta energia per essere nella forma ammoniacale assimilabile dagli organismi
- evoluzione ha premiato l'azoto fissazione perchè hanno un vantaggio selettivo molto alto per cresce in ambienti con azoto ammoniacale basso
- azoto fissazione è esclusivamente dei procarioti: archea e batteri
- motivo per cui la fissazione è un metabolismo centrale in processi di simbiosi fra procariotit ed eucariot,i, che possono avvantaggiarsi di una fonte ridotta di azoto di conseguenza al processo microbico
reazione:
- per ogni N2 vengo usati 8 elettroni-protoni e una parte di questo potere riducente viene sprecato a dare idrogeno
- reazione è dispensino energeticamente (oltre al potere riducente), perchè a seconda dei microganismi vengono usati da 14 a 16 atp totali
- il core enzimatico è composto dal complesso delle nitrogenasi, o meglio due enzimi: nitrogenasi e la nitrogenasi reduttasi, trasferiscono gli e- a flavodossina che è l'accettare di questi metabolismi
- substrato naturale che riceve gli e- sono l'azoto molecolare e i protoni che vengono convertiti in ammonio e idrogeno, oppure etilene che viene trasformato in acetilene (marcatore biochimico della nitrogenasi)
(2)
- dinitrogenasi per la riduzione dell'azoto atmosferico ha un colatore coinvolto nel processo di riduzione e quasi tutte le nitrogenasi batteriche sono inattivate dall'ossigeno
- vedi cianobatteri ed eterocisti, che la differenziazione con guscio e inibizione dell'ossigeno permettevano al microrganismo di preservare la nitrogenasi dalla presenza di ossigeno
- nel tempo questo ha condizionato la presenza degli azoto fissatori sia nelle strategie per limitare il contatto con ossigeno, sia le simbiosi con organismi superiori
- si ritiene che la produzione di idrogeno (spreco di potere riducente) siano funzionali come un donatore di elettroni per ridurre i tenori di ossigeno intracellulari
- nonostante questo l'importanza dell'azoto fissazione non è ristretta a microrganismi anaerobi, ma anche con microrganismi aerobi che fanno azoto fissazione, ma con strategie di riduzione di ossigeno intracellulare
- azoto fissazione è un processo distribuito omogeneamente in tutto l'albero dei procarioti (gli altri più taxa selettivi), quindi distribuzione orizzontale , accoppiati a metabolismi molto diversi
- inoltre importante per simbiosi (come nel caso della simbiosi fra azoto fissatori rizobi del suolo e alcune piante leguminose a dare i noduli radicali: escrescenze che contengono un batteroide dove viene intrapresa una simbiosi mutualistica con i batteri, che producono azoto ridotto e la pianta protegge i procarioti e contribuisce a mantenere i livelli di ossigeno bassi con produzione di una emoglobina modificata che sottrae l'ossigeno presente
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I geni dei rizobi che regolano i passaggi nella nodulazione di una leguminosa sono chiamati geni nod
- I geni nod ABC codificano per proteine che producono oligosaccaridi chiamati fattori Nod ; questi inducono il ripiagamento del pelo radicale e innescano la divisione cellulare nella pianta del pisello, portando infine alla formazione del nodulo
- Il gene nod D codifica per la proteina regolatrice NodD , che controlla la trascrizione di altri geni del nod
- Dopo aver interagito con molecole induttori, NodD promuove la
trascrizione ed è quindi una proteina regolatrice positiva
- Gli induttori di NodD sono flavonoidi vegetali, molecole organiche che sono secrete dalle piante.
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