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METABOLISMI MICROBICI, FERMENTAZIONE, FISSAZIONE DELL'AZOTO, image,…

- - - - (1)
        
        altra distinzione fra anossigenici e ossigenici
        
        la clorofilla e la batterioclorofilla sono tetrapirroli, struttura simile ai citocromi, ma con differenza della presenza di Mg al posto di Fe al centro dell'anello
      - (2)
        
        ossigenici: hanno clorofilla A che assorbe la luce rossa e blu trasmettendo luce verde, con picco a 680 nm, i cianobatteri hanno clorofilla a mentre i proclorofiti producono clorofilla a e b
      - (3)
        
        anossigenici: producono una o più batterioclorofille, che assorbe nei batteri purpurei al massimo fra 800-925 nm
        
        sono analoghi strutturali con differenze poco significative rispetto alle clorofille, che però gli permettono dei picchi di assorbimento ≠ (anche nell'infrarosso)
        
        denota delle nicchie ecologiche differenti dagli ossigenici, in quanto se l'organismo assorbe nel rosso riesce a viverre anche più in profondità
        
        7 varianti dell'anello tetrapirrolo danno le ≠ efficienze di assorbimento delle batterioclorofill
      - (4)
        centro di reazione e pigmenti antenna
        
        nei fototrofi ossigenici e nei fototrofi purpurei anossigenici i pigmenti fotosintetici sono associati alle o alloggiate all'interno delle memrbane a formare i FOTOCOMPLESSI
        
        centri di reazione: piccola parte dei fotocomplessi costituita da pigmenti, unica zona che partecipa direttamente alle reazioni che portano alla sintesi di ATP, sono associati ai pigmenti antenna i quali assorbono la luce e la incalano come energia verso i centri di reazione
        
        i pigmenti e le altre componenti dell'apparato di raccolta della luce sono localizzati in memrbane delle cellule:
        
        batteri purpurei: sono anossigenici, hanno i pigmenti all'interno di strutture di memrbana dette lamelle (sono delle invalidazioni), oppure dispongono di vescicole di memrbana dette cromatofori
        
        cianobatteri: i pigmenti fotosintetici risiedono in memrbane lamellari dette tilacoidi a causa della somiglianza dei tilacoidi dei cloroplasti delle alghe
        
        batteri verdi (sulfurei e non): dispongono di clorosi, che funzionano come sistemi di antenna giganti che a differenza delle antenne dei purpurei e cianobatteri le molecole di batteroclorofilla non sono collegate alle pp, i pigmenti c,d,e sono disposti in serie lungo l'asse della struttura e l'energia assorbita quindi viene trasferita tramite la batteroclorofilla a nel centro di reazione attraverso una piccola pp: FMO
        
        gli organismi fotrofici contengono anche altri pigmenti:
        
        carotenoidi: pigmenti idrofobi che sono saldamente inseriti nella memrbana fotosintetica, hanno solitamente funzione fotoprotettiva, ossia schermano l'energia luminosa (soprattutto raggi UV)
        
        ficobiline (ficobiliproteine): nei cianobatteri e nei cloroplasti delle alghe rosse, sono i principali sistemi di raccolta della luce di tali fototrofi, sono strutture che si riuniscono in aggregati = ficobilisomi che si attaccano ai telacoidi dei cianobatteri che consistono in antenne per avere una migliore ricezione luminosa, associati a ficocianobilina
  - - - (1)
        
        sono gli unici distinguibili per le diverse morfologie: unicellulari, filametosi o eterocisti
        
        presenti in ambienti lacustri, croste biologiche dei deserti e non essendo troppo legati troppo al substrato e essendo capaci di sfruttare ciò che compone l'aria sono i primi colonizzatori (esperimento ghiacciai: sono i primi che colonizzano la roccia sterile che si mostra per lo scioglimento del ghiaccio
      - (2)
        
        alcune specie filametose sviluppano cisti = achineti dormienti, a pareti spesse e resistenti all'essicaizione
        
        molti cianobatteri filamentosi fissano l'azoto atmosferico mediante speciali cellule eterocisti: cellule specializzate al cui interno le memrbane fotosintetiche vengono riorganizzate e le pp del fotostistema 2 e i ficobilisomi sono degradati, sebbene in esso continui la produzione di ATP, ma non viene generato ossigeno, quindi non si inibisce la fissazione (?)
      - (3)
        
        molte specie sono adibite di vescicole gassose per il galleggiametno
        
        epatossine: molecole complesse che provocano ≠ danni di conseguenza al riscaldamento in quanto anche nei laghi alpini vi sono popolazioni di cianobatteri di climi più caldi, modificando così l'habitat circostante che non corrisponde al loro areale naturale
      - (4)
        
        Prochlorococcus e Synechococcus sono i due principali produttori di sostanze organiche nell'oceano e dato che hanno ≠ pigmenti il loro spettro di assorbimento è anch'esso ≠, permettendogli quindi una convivenza con lo S. più in alto rispetto a P., quindi hanno diversificato le proprie esigenze metaboliche per occupare più nicchie ecolgiche possibili
        
        forme planctoniche fissano azoto e contribuiscono in modo significativo al bilancio dell'azoto marino
- - - - ossidazione dell'ammoniaca
        
        organismi ammoniossidanti sono sia Archea che batteri
        
        due enzimi specifici:
        
        primo enzima è una ammonio monoossigenasi che ossida NH3 producendo NH2OH idrossilammina e H2O, è un enzima di membrana che incorpora l'ossigeno in acqua infatti gli serve un potere riducente da parte di alcuni elettroni della reazione complessiva della catena di trasporto dei citocromi
        
        secondo enzima chiave è l'idrossilammina ossidoreduttasi periplasmatica che ossida l'idrossilammina a NO2- rimuovendo quattro elettroni nel processo di cui solo due arrivano al trasporto di e- della fosforilazione ossidativa
        => devono ossidare molto ammonio per mantenere la crescita microbica
      - nitrificazione o ossidazione del nitrito
        
        trasferisce un atomo di ossigeno con la formazione di nitrato e il trasporto di due elettroni al cyt c
        
        sono microrganismi nitrificanti la cui reazione di ossidazione fornisce un basso apporto energetico
        
        l'ossidazione completa di NH3 a NO3- è condotta in cooperazione di due gruppi fisiologici di organismi ossia gli ossidanti di ammoniaca e i nitrificanti
        
        non vi sono archea nitrito ossidanti
      - entrambi i gruppi sono aerobi e filogenicamente non correlati, ma tutti proteobatteri (ß e gamma per gli ammonio nitrificanti e sono ubiquitari, i nitrificanti sono prevalentemente marini) sono chemiolitotrofi
        
        sono principalemente presenti nel suolo e negli ambienti marini e acque dolci
        
        cooperano fra loro, non vi sono organismi con ossidazione completa in quanto:
        
        si minimizzano gli enzimi e metaboliti
        
        per la teoria cinetica, in quanto i metabolismi sono ottimizzati in base alla velocità di produzione di ATP
        
        le due reazioni insieme hanno un costo di metabolico di mantenimento e una durata elevati, quindi si è optati per una scissione delle reazioni favorendo la velocità di crescita a scapito della resa (meno energia)
        => devono ossidare molto substrato per avere un alto apporto energetico e convivono perchè uno ha necessita dello scarto dell'altro
    - - (1)
        
        complete ammonia oxidizer
        
        unico microrganismo con nitrificazione completa da ammonio a nitrato
        
        non è conveniente avere tutti gli enzimi per il processo completo dell'ossidazione?
        
        intuitivamente sarebbe meglio avere tutto il pathway rispetto a quello parziale, in quanto lo scarto può divenire una risorsa e di sicuro ne avrebbe un vantaggio anche secondo le semireazioni
        
        ragioniamo per termini di evoluzione: microrganismo che possa avere un vantaggio nel momento in cui queste capacità sono nello stesso organismo soppianterebbe gli altri due sottogruppi in quanto ha una resa maggiore
      - (2)
        
        in realtà fino a due anni fa solo microrganismi che fanno ossidazioni parziali
        
        il microrganismo ipotetico non aveva un vantaggio evolutivo maggiore rispetto ai due sottogruppi: non necessariamente chi ha pathway completo ha vantaggio selettivo rispetto a chi li ha parziali, perchè a resa di crescita (a parità di substrato quanto ATP si produce e quindi quanto si cresce) è maggiore nell'organismo completo, ma questo microrganismo ha anche un apparato enzimatico e dei geni che hanno un costo metabolico maggiore
      - (3)
        la lunghezza dei pathway può essere ottimizzata in due aspetti:
        
        vantaggio di avere pathway lungo che ci da resa di crescita, aumentando la resa energetica, uso poco ma in molto tempo
        
        vantaggio pathway corto che ha meno costo metabolico di mantenimto, aumentando la velocità di crescita, quindi uso tanto ma velocemente
        => ancora prima di riuscire ad isolare il commamox la letteratura ha teorizzato l'esistenza di questo organismo e ne ha determinato le caratteristiche dell'ambiente in cui vive: flusso basso di ammonio per renderli favoriti, rispetto a quelli che ossidano velocemente e tanto (ossia i due sottogruppi)
      - (4)
        
        Wagner nel 2016 ha trovato la collocazione descritta dalla teoria e ha fatto una coltura di arricchimento nitrificanti (no carbonio altro, solo ammonio)
        
        dopo più passaggi (organismi difficili da coltivare) si è fatto sequenziamento del metagenoma, ci si aspettava un numero di popolazioni minore per la selezione dal terreno e si sono trovate 4 popolazioni microbiche
        
        quindi si è ricostruito il genoma delle 4 popolazioni, di cui una dominante e filogeneticamente vicina ai nitrificanti
        
        si sono basati sulla nitrospira (nitrificante noto) e se ne sono cercati i geni per il metabolismo dell'azoto (e nominata nitrospira inopinata
        => si sono trovati sia i geni per il metabolismo nitrificanti e un gene simile (annotazione ruotinaria) a quella dell'ammonio monossigenasi, quindi hanno ricavato i geni della nitrificazione completa (più vari trasportatori e il sistema di chemotassi, oltre ai geni ciclo inverso dell'acido citrico)
        
        la prova della nitrificazione completa tramite dati forniti relativi alle caratteristiche stechiometriche dell'ammonio completo per vedere se fosse corrispondente alla completa ossidazione
        
        verificato con concentrazioni differenti di ammonio iniziale, l'abbondanza del gene simile a amoA corrisponde alla presenza di ammonio monossigenasi
        => ha sia geni dell'ammonio ossigenasi sia dell'ossidazione del nitrito
        => termodinamica ci predicono possibili reazioni, metabolismi e informazioni su fattori non constatati ancora sperimentalmente
    - - (1)
        
        anni 60 del 900 si ripercorre storia scientifica della anammox:
        prima si pensava che ammoniaca in ambiente senza ossigeno fosse internet, quindi stabilie
        
        ma qualcosa non tornava nel calcolo dei bilanci dellazoto in quanto nei fondali oceanici azoto era minore delle stime calcolate, quindi si è ipotizzata una riconversione dell'azoto da ammoniacale a gassoso => ossidazione
        
        anni 80 si determina teoricamente la sua esistenza
        
        anni 90 si scopre il processo di ossidazione anaerobica dell'ammonio
        
        annamox non isolato ma colture molto arricchite
        
        caratterizzazione genomica fine anni 90 con identificazione con tecniche genomiche come commamox
        
        negli anni successivi si è approfondita la ricerca e si è scoperto che è un ciclo determinante dell'azoto in quanto ritrasforma circa il 70% dell'azoto ammoniacale oceanico in gassoso
        
        sono nel gruppo plantomiceti:
        
        gruppo particolare perchè hanno una cellula senza peptidoglicano,
        
        hanno memrbana nucleare
        
        il gruppo annamox inoltre ha una compartimentazione interna ulteriore di una membrana detta nagmosoma: compartimento interno a livello del quale avviene il processo annamox
        
        sono organismi candidatus perchè non si può isolare in quanto non si può descrivere una specie tassonomicamente, i principali è Procadia
      - (2)
        chimica ed enzimi di questa reazione
        
        processo avviene a cavallo dell'anammoxoma, ossia nel citoplasma a cavallo della memrbana della compartimentazione interna
        
        enzimi e metaboliti particolari:
        
        metabolismo unico conosciuto che ha come prodotto intermedio l'idrazina
        
        reazione chimica complessiva a dare NO2 e acqua, cibo che si ossida è l'ammonio
        
        nella parte citosolica vi è il nitrito e dentro la memrbana c'è l'ammonio
        
        enzima di memrbana idrazina idrolasi combina le due molecole di azoto prodotte esternamente e produce idrazina facendo legame azoto azoto, necessita di e- dal passaggio successivo
        
        idrazina con idrazina ossido riduttasi viene convertita in azoto atmosferico, nella memrbana di annamoxoma
        
        queste reazioni sono importanti dal punto di vista delle riduzioni e ossidazioni che forniscono un flusso di e-, le prime due necessitano di e- che provengono dalla catena di trasporto di e-:
        
        nitrito è l'ossidasi terminale che prende un e- e riduce da N- a N2O
        
        anche la coppia NoNH4 posso considerarli accettori in quanto prende e- dai citocromi, ma idrozina fornisce gli e-
      - (3)
        
        fissano la CO2 con ciclo di Calvin e quindi necessitano di potere riducente, ma questo metabolismo non ne fornisce
        
        quindi enzimi aggiuntivi agli enzimi e metaboliti di annamox formano ferrodossina che diventa il donatore di e- per il potere riducente
        
        diverso (dal ciclo annamox) è l'enzima idrazina deidrogenasi che rispetto al sistema precedente l'idrazina (prodotta con la stessa via) ottiene gli e- da un trasporto inverso di e-, quindi li cede direttamente ad una ferrodossina per il potere riducente
- - - - (1)
        esempio idrogeno molecolare
        
        condizioni anossiche con processi fermentativi che producono H, che quindi è l'unico donatore di e- (abbastanza elettron donatore da ridurre diversi composti quindi posso usare più accessori)
        
        consumo di idrogeno e la sua velocità può essere modernizzato con cinetica di saturazione (Michaelis Mendel), con andamento di saturazione
        
        ad aumentare della concentrazione di H si raggiunge Vmax,e Ks, e ciascuna reazione ne ha di specifiche
        MA posso imporre una condizione di non crescita allo stato stazionario (in ambiente velocità di crescita uguale a quella di morte), quindi velocità di crescita della bioassa è V•y dove y è la resa in biomassa
        
        y: di quanti grammi cresce un organismo per tot grammi di substrati (possibile farlo anche con consumo di H)
        
        ci fornisce dati su quanto velocemente cresce la massa microbica in funzione alla concentrazione di idrogeno, ma questo valore è abbassato dal valore di morte, ossia quanto velocemente muoiono (la proporzione è costante a prescindere dal valore della biomassa stessa), ma per la crescita questa condizione è pari a zero
        => ottengo v in base agli altri parametri
        
        ottengo un equazione per la concentrazione di idrogeno che ci dice che essa [H] a stato stazionario dipende da Ks, Vmax e Y, cioè dipende da caratteristiche enzimatiche e metaboliche dell'organismo
        
        se i microrganismi sono efficienti energeticamente hanno Ks piccolo è più efficiente e resa maggiore crescono di più, quindi parametri cinetici migliori
        
        ottengo una scala di valori che in termini di concentrazione più l'accettare di e- è efficiente energeticamente meno sarà la concentrazione di H necessaria allo stato stazionario
        possibile verificarla sperimentalmente
        
        l'esclusione competitiva quindi corrisponde proprio alle concentrazioni di idrogeno (più sono basse più sono efficienti) e il cambio avviene quando finisce il nitrato, ili ferro etc. etc. così via fino ai solfato riducenti
      - (2)
        
        possibile osservarla anche sperimentalmente con un fango: aggiugnedo i diversi substrati le concentrazioni di H si differenziano nel tempo:
        
        metanogeniche diventano alte
        
        con gli altri man mano si abbassano a mano a mano che l'accettare è più forte (gliene serve meno)
        
        nell'ambiente:
        
        faccio una successione di accettore di elettroni che dipende dalla sua disponibilità
        
        la competizione delle risorse avviene qunsdo le risorse sono scarse, nel caso in cui siano molto abbondanti posso avere un uso contemporaneo di ≠ accettori di e-:
  - - - (1)
        
        enzimi sulla memrbana esterna che hanno maggior probabilità di incontro con Fe+++
        
        anche fimbrie aumentano la capacità di integrazione in quanto queste fanno attaccare gli organismi ai minerali
        
        altri microrganismi come Geobacter, oltre ad avere enzimi di membrana esterna, producono pili elettrogenici: pili speciali che sono conduttori elettrici che conducono e- all'esterno della cellula e li pongono in contatto con i minerali di ferro
        
        strategia molto usata dai tablebacteria, recente come coperta, che non sono a ferro ma solitamente sono all'interfaccia ossida-anossica che espellono e- fino a millimetri di distanza dalla propria cellula
      - (2)
        
        hanno anche applicazioni pratiche:
        
        celle a combustibile microbiche
        
        sistema elettrochimico in cui si hanno microrganismi che degradano la sostanza organica mentre 'accettore è da tutt'altra parte, quindi c'è un flusso di elettroni fra i due
        
        per questo vengono chiamati elettrogenici in quanto producono corrente a partire dalla sostanza organica (la ossidano e si creano gli e- che pesano ad un altra cella con ciò che deve essere ridotto)
        
        termodinamicamente quando trasformiamo energia chimica in energia elettrica (combustione e poi elettrica) perdiamo parte di energia, ma se avviene direttamente come nel caso dei pili la resa è maggiore (ci sono comunque resistenze interne quindi resa non 100%), quindi si sta sperimentando questo processo soprattutto per il trattamento dei reflui per ricavare energia
      - (3)
        
        altre strategie per arrivare a Fe sono con mediazione da altre molecole:
        
        shuttle elettronici o già presenti in natura (acidi organici del suolo o altri acidi), oppure prodotte dall'organismo stesso che fungono da accettori di e- nella catena di trasporto di e- e nella loro forma ridotta vanno a ridurre spontaneamente il Fe +++ a Fe++
        
        l'ultima strategia prevede l'intervento di aumentao di biodisponibilità del Fe nell'ambiente , intrappolando il ferro e portandolo alla cellula dove può essere ridotto
        
        quindi sebbene sia un ciclo semplice i microrganismi si sono dovuti evolvere in maniera particolare per riuscire a ridurre questo composto
  - - - (1)
        
        batteri anaerobi stretti
        
        producono a partire da glucosio dell'acetato, ma le tre molecole non provengono tutte dal processo di fermentazione, solo due mentre una si ottiene dalla acetogenesi
        
        durante la glicolisi si formano potere riducente ed H che vengono sfruttati da reazione due dell'acetogenesi
        
        la molecola di acetato della via chemoplitotrofica proviene dalla via dell'acetilCoa, che è una via biosintetica:
        
        si sovrappone una reazione di fissazione di carbonio ed una di formazione di energia (che sono già le due vie dell'acetilCoa in quanto produce un composto che può entrare nelle vie anatoliche), ma produce energia dall'H e dalla CO2
      - (2)
        
        doppia valenza di respirazione (CO2 è l'accettare di e-, ossidante che ossida l'idrogeno con produzione di acetato) in grado di produrre una forza sodio motrice => gradiente di concentrazione di sodio+ alla membrana plasmatica che viene usato da ATPasi specifiche che usano questa dissipazione per la fosforilazione ossidativa
        
        enzimi chiave: cofattori chiave sono tetraidrofluorato e la monossido di carbonio deidrogenasi che è un enzima con colatori nichel e ferro
        
        parte da due reazioni parallele nel quale vengon diversamente convertite due molecole di CO2, una via riduttiva in cui H fornisce gli equivalenti di riduzione e si ha riduzione a step con formazione di un metile CH3 che prima si lega al tetraidroforato e successivamente alla B12 (parallelo ai metanogeni), quindi ottengo un metilene-B12
        
        la seconda reazione necessita di un gruppo carbonilico che attraverso l'uso di equivalenti riduttivi di carbonio produce un intermedio che interagisce con metilene-B12 che trasferisce il metile al complesso, quindi due C che formeranno la mocola di acetato, legame che condensa che produce il gradiente di sodio
        
        poi formazione di energia e acetilCoa, che viene sfruttato per fini energetici con fosforilazione a livello di substrato o per vie biosintetiche
        => produzione chemolitotrofico ha una determinata resa energetica
    - - (1)
        
        no batteri ma solo nel dominio delle Archea, ed è uno specifico gruppo
        
        ultimo step delle respirazioni (perchè energia conservata con fosforilazione ossidativa, quindi non la consideriamo fermentazione)
        
        coppia redox CO2 e metano è quello con potenziale minore ripsetto a tutte le altre coppie della torre redox, quindi metabolismo residuale
        
        metano nei fondi è biologico e non fossile
      - (2)
        
        coinvolge coenzimi e trasportatori specifici:
        
        metanofurano e metanopterina: coenzimi coinvolti nella conversione e nel trasferimento del metile nella fase preliminare e intermedia
        
        nelle fasi finali ho coenzima M (trasportatore) e coenzima F
      - (3)
        
        coenzimi fungono da trasportatori di e-:
        
        La CO 2 è attivata da un enzima contenente metanofurano . Il donatore di elettroni è ferredossina
        
        Il gruppo formile viene trasferito da metanofurano ad un enzima contenente metanopterina . Il donatore di elettroni qui è l’F420.
        
        Il gruppo metilico viene trasferito da metanopterina ad un enzima contenente CoM mediante l'enzima metil transferasi.
        
        Methyl CoM è ridotto in metano dalla metil reduttasi. In questa reazione sono necessari F430 e CoB . Il coenzima F430 elimina il gruppo CH 3 da CH 3 CoM , formando un complesso Ni CH3.
        
        Questo complesso viene ridotto da CoB , generando CH 4 e un complesso disolfuro di CoM e CoB CoM S S CoB
        
        CoM e CoB sono rigenerati dalla riduzione di CoMS S CoB con H 2
        
        nel massaggio della metil trasferasi si ha formazione di energia (in acetogenesi è formazione di una riserva di energia con fosforilazione ossidativa)
        
        metanogenesi le eccezioni che come substrato alcuni organismi possono usare metanolo, ma anche substrato