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SISTEMI SENSORIALI, cellule amacrine - Coggle Diagram
SISTEMI SENSORIALI
GENERALI
classificazione
- energia che produce lo stimolo:
- luce - fotorecettori
- meccanica - meccanorecettori
- magnetica - magnetorecettori
- elettrica - elettrorecettori
- ≠ per specie ed organismi
- parametri interni-esterni:
- enterorecettori: monitorano parametri interni o lo stato del proprio corpo (equilibrio, propriorecettori, viscerorecettori)
- esterorecettori: contatto con segnali esterni a distanza o a contatto
- organi e vie implicati in determinati tipi di modalità sensoriali, come anatomia del sistema, per ricevere ed elaborare un segnale (modalità sensoriale=tipo di sensazione elaborata)
- classe recettoriale: cellule deputate a catturare un determinato tipo di energia, stimolo
- vie cellulari: cellule specializzate ≠ per classi recettoriali ≠ (vedi tabella slides)
- cattura del segnale ed elaborazione avvengono in ≠ passaggi che formano la codifica sensoriale
- stimolo: agenti chimici-fisici
- ricezione: modalità sensoriale, elemento importante per definizione della soglia di ricezione (sensibilità limitata): intensità dello stimolo che al 50 % permette la ricezione cosciente -identificazione dello stimolo)
- trasduzione: trasformazione dello stimolo in segnale comprensibile al cervello (energia ricevuta in segnale elettrico), determina la latenza-ritardo ed implica un amplificazione del segnale oltre all'effetto rapporto segnale-rumore
- potenziale generatore: la trasduzione implica la formazione di un potenziale generativo-di recettore, cioè una depolarizzazione che porta ad apertura-chiusura di canali ionici
- codifica: segnale codificato in sequenze di PA, se neurone la depolarizzazione porta ad innesco di PA, se non neurone il potenziale rilascia neurotrasmettitore
- interpretazione: riconoscimento dal cervello del segnale originario, anche se al SNC arrivano solo segnali elettrici, dipende dalle ≠ vie del segnale -> legge delle energie nervose specifiche
- ogni via sensoriale produce il proprio tipo di sensazione, indipendentemente dalla natura dello stimolo
- cellule sensoriali sono
- neurone, terminazioni nervose sensoriali: potenziale generatore (PA)
- cellule recettrici: potenziale di recettore che modula il rilascio di neurotrasmettitori che arrivano al neurone che rimanda il segnale come PA al cervello
- spesso con strutture accessorie (membrana supplementari, connettivo, ...) per migliorare la ricezione
SISTEMA SOMATOSENSITIVO
≠ modalità sensoriali:
- meccanorecettori cute:
- Pacini (pressione)
- Ruffini
- Merkel
- Meitier
- Krause
- polirecettori: recettori per dolore, per ≠ stimoli
- termorecettori
- propriorecettori
- campo ricettivo: riferito ad un neurone sensoriale è l'area cutanea che se stimolata induce un certo neurone sensoriale
meccanorecettori della cute
Pacini e Ruffini soo piccoli organuli di tatto profondi nel derma, mentre gli altri sono più superficiali e con maggiore sensibilità a piccole alterazioni della cute
corpuscolo del Pacini
- meccanorecettore
- localizzato in profondità della pelle, ma anche nei muscoli
- recettore di pressione con cuore della ricezione la terminazione nervosa
- rivestito di lamelle concentriche con tessuto connettivo che modulano la risposta meccanica
- desensitizzazione molto lenta se rimuovo le lamelle ed il connettivo, mentre con la risposta è ≠:
- applico pressione
- recettore produce una veloce depolarizzazione che decade
- torno a potenziale di riposo (non risponde alla pressione)
- si depolarizza perché la pressione sull'assone apre canali ionici sensibili allo stiramento per deformazione della membrana (quindi meccanorecettori diretti), entra Na, depolarizza, PA
- lamelle impediscono che il segnale meccanico duri nel tempo quindi PA solo all'inizio e fine, ma non se continuo perchè il sistema di lamelle si deforma e diventa incapace di trasmettere la pressione => filtro lo stimolo con sistema di adattamento del recettore
- recettori fisici: a rapido adattamento e recettori tonici: a lento adattamento
Ruffini:
- meccanorecettore
- profondo
- lento adattamento
- simile a organi tendineo del Golgi
- stimolo per stiramento della cute: massone stirato entra in contatto con fibre connettive della superficie
Merkel:
- superficiale
- lento adattamento
- percepisce i margini, punte con vibrazioni fino a 5 Hz
- fibra nervosa circondata da cellule epiteliali con struttura centrale rigida e sinapsi (forse vero meccanorecettore è la cellula epiteliale)
Meissner:
- superficiale (papille dermiche)
- rapido adattamento
- percepisce il moto laterale ~50 Hz
- globo liquido con cellule lamellari connesse alla mielina del nervo, quindi lamelle connesse al margine della cresta papillare da fibre di collagene
Krause:
- profondità
- capsula di cellule e fibre nervose convolute all'interno
ORGANIZZAZIONE SNC
stimoli esterni -> recettori -> nervi sensoriali afferenti -> SNC -> neuroni motore efferenti -> sistema somatico o sistema autonomo
- cervello:
- direzione anteriore - rostrale
- direzione nuca - rostrale
- direzione sopra - dorsale
- direzione sotto - ventrale
- sezioni coronale, orizzontale, sagittale
- midollo:
- H centrale con sostanza grigia, ossia i corpi cellulari e glia ma non le fibre mieliniche
- gli assoni con mielina sono da H centrale e formano la sostanza bianca che la circonda da cui viaggiano in direzione rostrale al SNC o caudale ad altri sistemi
- al centro canale con liquido celebro-spinale
sist. somatosensitivo + complicato perchè con sottomodalità (tatto-dolore, temperatura, pressione, ...), in quanto tutte entrano nel midollo e comunicano poi con il cervello seguendo vie ≠
1)
- tatto
- con fibre che si ramificano, poi salgono un tratto ascendente sino al midollo allungato, quindi il ponte ed infine mesencefalo
- fibra rimane dalla stessa parte del midollo (lato ipsilaterale)
- quando fibre arrivano al midollo allungato formano sinapsi e le fibre di questi secondi neuroni arrivano al midollo allungato e passano al lato controlaterale => decussano
- in quasi tutti i sistemi sensoriali la successiva stazione sensoriale è il talamo (≠ vie trasferite ad esso): grossa struttura ovoidale alla base dell'encefalo con ≠ nuclei di trasferimento, con due parti distinte per informazioni da dx o sx
- dal talamo l'informazione sensoriale ascendente procede alla corteccia celebrale (per il tatto è la prima area corticale - area sommato-sensoriale primaria, per la vista corteccia visiva primaria, ... tutte ≠)
2)
informazione dolorifica e termorecettiva:
- fibre decumano immediatamente già a livello del midollo spinale poi salgono -> midollo allungato -> ponte -> mesencefalo -> talamo -> corteccia sommato-sensitiva primaria => elaborazione ≠ perchè decurtazione ≠
- corteccia convoluta per aumentare la superficie, quindi formazione di fessure-solchi e creste-giri
- i solchi più profondi separano i principali lobi della corteccia (lobo frontale, parentale, occipitale, temporale)
- corteccia sommato-sensittiva è in zona caudale rispetto al solco centrale tra lobo frontale e parietale, mentre davanti al solco è presente la corteccia motoria primaria, che manda segnali motori
- ≠ aree della corteccia con funzioni associative che sono molto estese dei primati
organizzazione topografica
- per sistema somatosensitivo, quindi organizzazione somatotopica delle fibre del sistema
- fibre provenienti dalla superficie corporea da ≠ aree topografiche che rimangono distinte nella via ascendente-talamo-corteccia
- fibre che innervano aree vicine sulla superficie del corpo hanno le stesse fibre nella distribuzione topografica, quindi disposte in linea ordinata anche nel talamo
- anche il talamo ha organizzazione somatotopica che si riflette sulla superficie primaria
=> mappa sensoriale sulla corteccia, ma con 2 eccezioni:
- zone sensibili del corpo per > densità di fibre hanno una zona corticale relativa più ampia
- distribuzione topografica non perfetta, come le fibre del viso che non sono adiacenti a fibre della testa-sensibili
- (anche in corteccia primaria distribuzione topografica)
SISTEMA VISIVO
occhio
- ricezione segnale luminosa, prima fase e trasmissione con molte strutture accessorie
- fondo: epitelio pigmentato scuro (camera oscura e tessuto di sostegno e nutrimento per i fotorecettori)
- retina: fotorecettori e altre cellule che consentono un'iniziale elaborazione del segnale, appoggiata sul fondo
- cristallino: per focalizzare l'immagine sulla retina
- camera anteriore: tra cristallino e cornea contiene l'umore acqueo
- camera interna: contiene l'umore vitreo
- cornea: parte più anteriore, tessuto di rivestimento trasparente
fondo:
- epitelio pigmentato in cui sono immersi i fotorecettori
- strato più esterno della retina è detto strato nucleare esterno
- retina poi contiene strati successivi di cellule
- via principale di trasmissione della informazione della via verticale , fotorecettori catturano la luce e trasmettono segnali tramite sinapsi con cellule bipolari che comunicano il segnale all'ultimo strato di neuroni (cellule gangliari)
- tutte le cellule implicate nell'elaborazione del segnale della retina sono neuroni (più cellule gliali di supporto), però è l'unico tipo cellulare capace di generare PA sono i neuroni, che formano un nervo ottico fino al cervello
- intercalate alle cellule bipolari ci sono cellule con funzioni coordinate alle cellule visive per permettere l'elaborazione del segnale:
- cellule orizzontali: vicine ai fotorecettori e mettono in contatto ≠ fotorecettori fra loro
- cellule amacrine: mettono in contatto cellule bipolari e gangliari, si distinguono in
- tratto plessiforme esterno: rete prolungamento cellule che formano le sinapsi
- strato nucleare interno, composti > di nucleo
- strato plessiforme interno, o rete sinapsi
retina:
- zona fovea: zona di massima acuità visiva, è la più stimolata dai raggi luminosi quando si guarda un oggetto. Alta sensibilità perché alta densità di coni recettori, più piccolo avvallamento perchè le cellule si piegano per permettere arrivo di più luce
- parte più sensibile opposta all'arrivo della luce, che quindi deve attraversare ≠ strati della retina per arrivare a recettori, quindi piegandosi le cellule c'è < schermo della luce
- zona cieca: area in cui parte il nervo ottico, anche detta macula cieca
fotorecettori
bastoncelli
- forma cilindrica
- segmento esterno con mebmbrana plasmatica esterna contenente lamelle: cisterne appiattite impilate ed indipendenti tra loro
- cisterne con struttura a disco con membrana ≠ da quella plasmatica: sistema di vescicole intracellulari con eccezioni per la parte terminale vicina al segmento interno in cui parte delle lamelle prodotta da invaginazione della membrana
- resto delle cellule è detto segmento interno
- implicati nella visione scotopica (bassa illuminazione)
- alta fotosentibilità alla luce
- risposta misurabile come potenziale di membrana anche ad un singolo fotone
- sensazione luminosa soggettiva però non viene generata dall'interazione di un singolo fotone (no risposta cosciente), per evitare falsi segnali
- per la sensazione devono quindi attivarsi ≠ bastoncelli in un certo tempo
- per visione notturna perchè
- contengono maggiori pigmenti:
- amplificano + il segnale luminoso
- integrano la risposta su 100 ms
- convergenza: bastoncelli hanno segnali ≠ che convergono su un unica cellula gangliare, aumenta sensibilità perchè segnali di ≠ bastoncelli si sommano e anche segnali deboli di sommano
- convergenza diminuisce l'acuità visiva (discriminazione spaziale) quindi segnale diffuso
- coni no convergenza perchè cellula stimola una cellula gangliare, però se ci sono pochi fotoni il segnale non sufficiente a stimolare la cellula gangliare
- bassa risoluzione temporale
- rispondono a frequenza el segnale a 12 Hz
coni
- segmenti esterni a forma conica, contiene lamelle con invalidazioni della membrana
- traduzione del segnale ≠
- segmento esterno più piccolo, membrana contengono pigmento catturante la luce
- meno sensibile alla luce del bastoncello, cono implicato
- principalmente nella visione diurna - visione fotopica
- sensibili alla luce - visione diurna
- alta risoluzione temporale
- maggiore risoluzione di segnali che cambiano rapidamente nel tempo fino a 55 Hz, perchè risposta più rapida al fotone ed integrazione della risposta più veloce
- alta acuità visiva perchè sono poco convergenti
- concentrati nella fovea che distorce l'immagine
- visione cromatica per 3 popolazioni di coni con spettri ≠ non sovrapposti
- segmento esterno dei fotorecettori immersi in matrice in contatto con epitelio pigmentato per scambi metabolici
- grafico distribuzione coni-bastoncelli nella retina, coni distribuzione stretta e picco nella zona della fovea, poi # cala rapidamente allontanandosi dalla fovea
=> il grosso della retina non contiene coni ed allontanandosi dalla fovea aumentano i bastoncelli (picco a 20° dal centro)
segnale fotorecettori
vertebrati ≠ dagli altri recettori di senso: potenziale di riposo relativamente depolarizzato ~40-50 mV, quindi al buio quando c'è luce i fotorecettori iperpolarizzano, quindi vanno verso potenziale più negativo, e quando luce cessa si torna verso potenziale riposo
- meccanismo di fototrasduzione
- per il ciclo è necessario supporto delle cellule pigmentate, in quanto retinale si stacca da opsina e in parte isomerizzato a 11-cis retinale, ma maggior parte in retinolo=vitamina A, che viene trasferito alle cellule dell'epitelio e con cascata enzimatica isomerizzato alla struttura originale e riportato nel fotorecettore
- con illuminazione forte-intensa si ha accecamento perchè quota abbastanza di rodopsina ha perso il fotopigmento e ci vuole un determinato tempo per riaquistarlo
- epitelio pigmentato supporto per bastoncelli, ma per coni il riciclo del retinale avviene per cellule di Muller analoghe ad atrocità, cioè cellule della glia con funzione di supporto
meccanismo con ropdopsina
- nei bastoncelli rodopsina, che ha alta densità sulla membrana dei dischi con densità ~20 000/µm- retinale a riposo nella conformazione 11-cis quando retinale cottura un fotone (rodopsina in bastoncelli) cattura con massima efficacia ≠ fotoni di lambda ~500 nm (verde-blu) quindi fotone provoca cambiamento conformazione che produce shift del doppio legame che diventa trans
- retinale tutto trans (tutti i doppi legami trans) successivi sempre grazie all'energia del fotone si provocano una serie di cambiamenti conformazioni che producono intermedi configurazioni (ciclo complesso)
- metarodopsina 1,2: intermedi conformazionali, la 2 stimola la cascata di segnali per la fototrasduzione
- retinale poi si stacca e ciclo ricomincia (RIVEDI CICLO CON MAG E CHIA)
rodopsina
- rodopsina: molecola solo dei bastoncelli capace di catturare la luce con pigmento cromoforo, formata da una parte proteica con struttura simile a recettori associati a pp, con 0-7 domini transmembrana + gruppo prostetito legato covalentemente a pp (retinale)
- massima efficienza di assorbimento a ~500 nm
- retinale a lamda minore e ancora minore la vitamina A ed infine l'opina
=> spettro di assorbimento del fotorecettore fisiologico dipende dall'interazione retinale-proteina
- nei coni invece 3 ≠ fotopigmenti che permettono di percepire i colori
- massima sensibilità per rosso, blu e verde
- un tipo di cono ha un tipo di fotopigmento che dipendono dall'espressione di ≠ pp per 3 geni distinti
- retinale comune alle tre ospine (e anche rodopsina dei bastoncelli)
- geni per rosso e verde su cromosoma X, e lo spettro di capacità visivo è ≠ in base all'animale
- segnale produce cambiamenti conformazioni e metarodopsina che innesca una cascata di segnale intracellulare che porta a iperpolarizzazione del fotorecettore
- iperpolarizzazione dipende da diminuzione per la luce della conduttanza per NA della membrana del fotorecettore => ± in base intensità luminosa
- al buio conduttanza per Na rimane maggiore
al buio:
- sulla membrana c'è fotorecettore che quando cattura la luce si ha ciclo di cambiamento conformazionale
- trasducina stimola la fosfodiesterasi che rompe la forma ciclica di GMP ciclico
=> al buio alta concentrazione di cGMP che mantiene aperti canali ionici che fanno passare corrente al buio: corrente di buio
- alla luce invece diminuisce la concentrazione di cGMP a causa della attivazione della fosfodiesterasi: si stacca dal canale ionico che si chiude e quindi conduttanza per Na è < e cellule iperpolarizzano
- cGMP:
- ha 3 fosfati
- enzima guaiolato Cicladi stacca il pirofosfato e forma struttura ciclica con primo fosfato il cui carbonio di lega al C3, con perdita di H2O
- fosfatodiesterasi invece rompe legame e molecola diventa lineare 5'-GMP
- fotorecettore con Vr~-40 mV, alla luce Vm a -25 mV, fino a -60-65 mV quindi iperpolarizzazione è in base al # di fotoni:
- al buio cellula relativamente depolarizzata
- i canali Ca della membrana presinapsica ha probabilità di essere aperti
- canali sono voltaggio dipendente e hanno soglia a -60 mV, ma a -40 mV probabilità che siano aperti alla luce, dato che cellula iperopolarizzata, i canali hanno meno probabilità che si aprano diminuisce (a -60 mV quasi completamente chiusa)
=> diminuzione del rilascio blu
- quidni al buio per le continue attività per le correnti si ha grande consumo di ATP
cGMP
- al buio (vedi grafico) la concentrazione alta a livello di qualche µm
- risposta allo stimolo è nella zona più pendente del grafico di concentrazione
- saturazione dei canali a ~10 µm
- effetto cooperativo: 4 cGMP legano il canale
- numero alto di canali per unità di superficie
=> anche attivazione bassa produce una corrente significativa
- bastoncelli rispondono lentamente al fotone ma producono una corrente >, coni + rapidi ma con risposta debole
canali sensibili e C-nucleoidi
- stessa famiglia dei canali voltaggio-dipendenti
- struttura simile a canali del K:
- quattro segmenti con sub S1-S6
- tra S5-S6 con ansa (per 4 per i quattro segmenti) che determinano la selettività del canale
- sono poco selettivi a differenza dei canali K perchè S4 non ha tutti i residui carichi +
- un dominio che lega i nucleotidi ciclici su ogni subunità
- nostri sistemi sensoriali non sono strumenti precisi di misura di parametri fisici, ma ci permettono di valutare bene gli aspetti del segnale rilevanti biologicamente => differenze relative più importanti del valore preciso del segnale
- capacità dei sistemi sensoriali di mantenere la percezione delle differenze costanti indipendenti dal valore asoluto del segnale, e si nota con paragone fra relazione lineare stimolo-risposta:
- vedi formulario
- nei sistemi sensoriali relazione logaritmica tra stimolo e risposta, quindi non direttamente proporzionale allo stimolo ma logaritmicamente proporzionale (sino a saturazione)
- logaritimico legata alla sensazione proporzionale al potenziale del recettore che influenza la frequenza del PA (relazione concentrazioni ioniche-Vm logaritmica vedi Goldman)
- in ≠ condizioni ambientali (con la luce) non ho misura precisa della luminosità di un oggetto, ma costante la sensazione della differenza con lo sfondo-contrasto
- ambito dinamico di un recettore: ambito di sensibilità di uno stimolo (troppo piccolo no risposta, troppo grande no discriminazione)
- per amplificare la sensibilità amplio l'ambito dinamico, con adattamento, cioè cambiamento della soglia dei recettori dopo tot tempo, oppure con ≠ recettori
adattamento
sistemi sensoriali possono calibrare la risposta allo stimolo estendendo l'ambito dinamico
sistema visivo si adatta a luce con cellule ad alta sensibilità al buio ed evitando la saturazione alla luce
funzioni
- ottimizzare sensibilità del fotorecettore entro un ampio ambito di intensità luminose, quindi evito saturazione e ondeggiamento e un eccessivo consumo di energia
- calibrare il contrasto indipendentemente dal livello assoluto della luce
- risposta cinetica ottimale allo stimolo luminose
- adattamento al buio: dopo periodo di forte illuminazione tempo per adattamento per bleaching dei fotopigmenti , quindi altra frazione di rodopsine che ha perso il gruppo prostetico e deve recuperarlo
buio:
- livello alto di cGMP nel segmento esterno del fotorecettore e canali CNG aperti con entrata di Na e Ca
- Ca importante per adattamento perché la risposta dipende dalla guaiolato ciclasi dal Ca: attività dell'enzima pari al 100% con poco Ca citosol , e diminuisce se tanto Ca libero (risposta rapida con effetto soglia tutto-nulla
- una determinata quantità di Ca che entra e poi espulso da scambiatore Na/Ca (trasporto attivo secondario) che impedisce l'accumulo di Ca
- comunque con CNG la concentrazione di Ca è alta ~500 nm
=> illusiono i fotorecettori -> cascata di trasduzione -> si attiva fosfodiesterasi , no cGMP -> canali CNG si chiudono => non entra Ca che viene allo stesso tempo espulso da scambiatore, quindi valore di Ca basso e simile alle altre cellule a riposo ~50 nm
- se basso Ca si riattiva adenilato ciclasi e parzialmente si riattivano i canali
luce:
- meccanismo non si blocca completamente
- impedisce che sistema si saturi e si inattivi: si adatta ed espande l'ambito dinamico con sensibilità maggiori
- estensione non dipende solamente dalla proprietà della cellula recettrice ma anche dall'elaborazione dell'intero sistema
- nella retina umana l'ambito dinamico è ampissimo (11 ordini di grandezza)
- a luminosità molto bassa rispondono solo bastoncelli
- luminosità intermedia cooperazione coni e bastoncelli
- bassa luminosità solo coni
- riflesso pupillare: occhio si adatta con pupilla che si allarga o rimpicciolisce in base alla luce, Ø min 2,5 mm e l'area può diminuire fino a 10 volte passando da 8 a 2,5 mm
- passaggio da visione scortica a fotopica (bastoncelli coni)
- adattamento dei fotorecettori che operano entro 5 unità logaritmiche (coni evitano saturazione a ogni intensità luminosa mentre bastoncelli si saturano velocemente per la sensibilità)
- altre cellule della retina che possono calibrare la frequenza del PA
via di trasmissione del segnale
- retina -> nervo ottico con assoni di cellule gangliari -> talamo -> corteccia visiva primaria -> aree corticali superiori -> aree associative
- talamo trasmette il segnale e controlla mentre la corteccia elaborano le informazioni
- chiasma ottico: fibre ottiche si incrociano e l'informazione da dx viene elaborata dalla corteccia di sx e viceversa
(quelle dall'emiretina temporale non si incrociano mentre quelle da emiretina nasale si)
SISTEMA UDITIVO
- neuroni immersi nell'epitelio olfattivo con ciglia sensibili che sporgono nella cavità nasali
- composti odorosi percepiti da ciglia di neuroni olfattivi che comunicano con bulbo olfattivo del SNC, uomo percepisce 10^4 odori ≠
- assoni: attraversano la piastra cribrosa: setaccio di buchi per passaggio degli assoni nell'osso ocmoide, poi formano sinapsi sul bulbo olfattivo
- bulbo olfattivo: cellule mitrali e cellule a pennacchio che ricevono le informazioni
- neuroni olfattivi: milioni di neuroni ad alta convergenza, ossia tanti neuroni convergono su una singola cellula del bulbo olfattivo (convergenza di 1000 a 1 nel coniglio, in genere convergenza ~100 volte)
- no stazione talassica iniziale, passa sul talamo: cellule mitrali infatti attraverso il tratto olfattivo proiettano direttamente ad aree corticali di proiezione primaria (prepiriforme, periamigdaloide)
- aree corticali: aree connesse a zone implicate sia nel controllo vegetativo delle risposte dell'organismo (ipotalamo), sia sulle zone implicate nelle risposte emotive (amigdala) sia a zone legate al consolidamento della memoria (ippocampo)
neuroni olfattivi
- ciglia zone sensibili dei neuroni olfattivi
- studio con risposta elettrica allo stimolo vicino ad un ciglio: inietto molecola specifica e ne misuro la risposta di una popolazione di neuroni olfattivi con elettrolfatto-gramma (misura risposta di massa di neuroni olfattivi)
- esprimono recettori di membrana che riconoscono molecole ≠, poiché tutti con stessa struttura di recettori associati a pp G, ma ≠ perchè ≠ sequenza di aa (7 domini trasnmemrbana)
- ogni neurone esprime uno dei recettori, quindi ogni ricezione ha una definita popolazione di neuroni olfattivi ~350 recettori nell'uomo
- ogni recettore non è necessariamente specifico per una singola molecola, a due tre ... quindi no specificità recettore-molecola, quindi se ne possono riconoscere di ≠
trasduzione del segnale
- segnale chimico si trasforma in elettrico
- molecola riconosciuta dal recettore (passaggio più studiato), quindi recettore attivano le pp G che stimola l'enzima adenilato ciclasi , quindi produzione di cAMP
- cAMP: stimola canali ionici della stessa famiglia dei canali dei fotorecettori (fanno passare cationi Ca e Na) e la cellula depolarizza
- depolarizzazione innesca il PA che viaggia lungo l'assonna e stimola le sinapsi del bulbo olfattivo, dove tutti tendono a convergere nello stesso glomerulo
- segregazione nei glomeruli degli assoni, quindi canali vengono mantenuti distinti, e per una cellula mitrale convergono 100 assoni
- ogni molecola attiva una costellazione di glomeruli distinti, con vie parzialmente ma non completamente sovrapposte
- segnali di gruppi mantenuti per tutta la vita sulla corteccia, possiamo pero apprendere nuovi segnali che attivano canali ≠
specificità
- ogni neurone olfattivo esprime 1 tipo di recettore
- ogni tipo di recettore ha spettro ≠ di composti a cui è sensibile ciascuna molecola è riconosciuta da una costellazione specifica di recettori, quindi è questo che genera un segnale in uscita specifico riconosciuto dal SNC
- meccanismo combinatorio: ciascuna molecola riconosciuta da recettori multipli con possibilità di avere milioni di risposte possibili => riconosco composizioni ≠
- codifica distribuita: specificità composizione recettore permette di riconoscere composizione ≠ , perchè ≠ sensazioni prodotte da diverse combinazioni degli stimoli dei ≠ canali
- opposto è il codice di linea: canali specifici per ogni tipo di odore, quindi riconosco le molecole come esplosione combinatoria
- esplosione combinatoria: dipende dal # di recettori diversi che riconoscono ≠ combinazioni
- ≠ arrangiamenti specifici di ingressi dai recettori olfattivi
-
SISTEMA GUSTATIVO
- sistema di chemocezione
- distingue 5 qualità:
- salato
- dolce
- amaro
- acido
- umami: risposta a proteine (forte con glutammato)
- aroma: caratteristiche complesse dei sapori, che non dipendono dalle 5 fondamentali, ma dipende soprattutto dall'olfatto e da altri sistemi somatosensoriali ≠
- papille gustative:
- ≠ morfologie, struttura della lingua, faringe ed epiglottide
- contengono bottoni gustativi: unità fondamentali di ~100 cellule che sporgono grazie a microvilli nella cavità orale (supporto di contatto)
- poro gustativo: zona h di bottone a contatto con la cavità orale
- bottone contiene cellule glieli di supporto, cellule recettrici e cellule staminali alla base (per turnover cellulare)
recettori
- due classi connesse fra loro che formano sinapsi con terminazioni nervose nei neuroni sensoriali (fibre gustative afferenti, che portano PA a SNC)
- classe 2:
- rilasciano ATP che fa da trasmettitore per alcune sinapsi
- classe 3:
- rilasciano serotonina come neurotrasmettitore
- complesso dei neurotrasmettitori implicati non chiaro
via dei segnali
- cellule recettrici del gusto non sono neuroni ma generano PA: molecole-ioni rincresciute nella zona dei microvilli attivano una cascata di segnali che produce PA che stimola l'aumento di Ca intracellulare che fa rilasciare neurotrasmettiore
- neuroni stimolati da cellule gustative son del 7,9, 10 nervo cranico che tornano verso il midollo allungato
- nel midollo alcuni neuroni proiettano all'arca gustativa del nucleo del tratto solitario del SNC con sinapsi che proiettano al talamo
- dal talamo segnale arriva a corteccia gustativa primaria (tra tubo frontale e solco che separa lobo temporale e frontale) sia verso ipotalamo (zona isolo anteriore dell'opercolo frontale)
- ipotalamo per comportamento vegetativo dell'organismo ed implicato nella regolazione dei comportamenti alimentari e risposte vegetative dell'alimentazione
qualità sensoriali
- ogni molecola ha meccanismo di trasduzione del segnale ≠ ma raggruppatili in 2 classi principali:
- salato-acido: Na/H, producono attivazione diretta di canali ionici con depolarizzazione->PA
- amaro-dolce-umami: molecole organiche che interagiscono con recettori accoppiati a pp G che stimolano la cascata del segnale elettrico
salato-acido
- Na/H stimolano direttamente o permeano in canali specifici non voltaggio dipendenti
- canali Na di famiglia del canale Na degli epiteli, quindi lo ione permea quando concentrazione aumenta producendo una depolarizzazione
- H provocano stimolo diretto dello scambio ionico (famiglia TRPC), che lasciando passare lo ione producono depolarizzazione (anche permeabilità diretta)
amaro-dolce-umami
- recettori di membrana accoppiati a proteine G ≠ per le 3 qualità
- dolce
- 2 recettori T1R2 e T1R3 che riconoscono le molecole del dolce
- stimolano pp G che agiscono su fosfolipasi C che produce inositolotrisfosfato
- riposta mediante Ca intracellulare che determina il rilascio di neurostrasmettitore
- umami
- recettori T1R1 e T1R3, con dimero che riconosce gli aa e altre molecole come purine
- cascata di segnale simile al dolce
- amaro
- recettore T2R che lega la molecola crea una cascata di trasduzione che oltre ad attivazione di enzima fosfolipasi attiva canali ionici depoolarizzati con Ca che rilascia neurotrasmettitori
codifica
- codifica del segnale ≠: le linee dei 5 gusti rimangono separate
- ci sono ≠ recettori per distinguere lo spettro molecole differenti, però nella singola qualità non si discriminano con precisione le. molecole che provocano la sensazione
(≠ da olfatto)
SISTEMA UDITIVO
- organo di udito ed equilibrio
- capace di distinzione fra segnale interessato e rumore di fondo
- rumore di fondo: rumore termico in cui molecole in cui siamo immersi si muovono per agitazione termica producendo rumore di fondo che attiva i recettori di senso o le strutture accessorie anche in assenza di un segnale specifico (vedi formulario), unico sistema che ne risente perchè nel visivo rodopsina che è abbastanza rigida da non modificare la struttura per il rumore termico)
recettori chimici
- legano molecole con energia poco superiore al rumore termico
- maggiore sensibilità per:
- non del singolo recettore perchè per diminuire la risposta al rumore dovrei aumentare la specificità di legame tra molecole recettore
MA pericoloso perchè se aumento la forza di legame la molecola rimane legata al recettore per troppo tempo quindi il segnale è poco reversibile
=> uso trucchi per sistema nel complesso per diminuire il sistema di fondo
- onde sonore possono avere energie medie < dell'energia termica media delle molecole, ma le possiamo percepire per i metodi per aumentare la sensibilità con organizzazioni morfofunzionali adeguate
orecchio
- meccanorecettore
- segnali non solo uditivi:
- udito con azione della coella
- percezione del movimento del corpo e dell'equilibrio del corpo nello spazio con il labirinto
equilibrio e movimento
labirinto
- responsabile della risposta al movimento e cambiamento della posizione corporea spaziale
- 3 canali semicircolari disposti circa secondo i 3 assi
- per l'analisi vettoriale del movimento: a seconda della direzione di movimento dei canaliessi saranno ± attivi
ampolle:
- contengono massa gelatinosa in cui sono immerse le ciglia che originano dalle cellule ciliate e comunicano con fibre nervose che portano l'informazione al SNC
- massa gelatinosa della cupola fa piegare le ciglia che stimolano
il segnale elettrico
- canali semicircolari: attraverso l'attivazione delle creste ampolla rispondono in seguito ad accelerazioni angolari della testa
macule:
- due camere alla base del labirinto: acculo e utricolo che contengono strutture delle macule
- rispondo ad accelerazioni lineari , come gravità
- otricolo pe accelerazione orizzontale
- acculo per accelerazione verticale
- macule come ampolle perchè con lamina gelatinosa in cui ci sono ciglia di cellule cigliate che comunicano con fibre nervose
otoconi:
- sassolini nell'orecchio appoggiati su massa gelatinosa sulla quale applicano una pressione ≠ in base al movimento
- pressione con l'ausilio pretorio ell'endolinfa che trasmette le alterazioni: variazioni di inclinazione delle ciglia producono il segnale elettrico
con ambiguità del movimento il cervello integra le informazioni di canali semicircolari e oociti e del sistema somatosensoriale stesso per un'interpretazione complessiva della percezione
unità di trasduzione cellulare
- cellule ciliate con ciuffi di ciglia apicali legate fra loro
- mobilità delle ciglia dipende dal moto dell'endolinfa:
- movimento in una data direzione: depolarizzazione si ha per apertura dei canali K (opposto del solito) con rilascio dei neurotrasmettitori
- movimento in direzione opposta: iperpolarizzazione quindi meno neurotrasmettitori e PA con frequenza minore
- chinociglio: struttura di un assonema (9 doppietti con doppietto centrale e 9 doppietti), che è una struttura più grande e rigida,
- mentre le altre sono stereociglia: filamenti di actina resi rigidi con legami crociati con fibrina
- apice delle cellule cigliate con lungo filamento che funge da sistema di trasduzione alle stereociglia che si muovono uniformante per i legnami crociati (una direzione eccitazione opposta è inibizione)
- potenziale di riposo Vr nelle ciglia è ~-60 mV, quindi non sono in grado di produrre PA e hanno caratteristiche ioniche ≠ per l'alta concentrazione di K: driving force che spinge K ad entrare piuttosto che Na per la depolarizzazione (se si aprono) e iperpolarizzazione (se si chiudono)
- cellule in condizione di riposo è nella sua fase ripida della curva di risposta, quindi sono parzialmente attive e si può avere sia aumento che diminuzione dello stimolo, quindi stimolo *oscillatorio+ può provocare risposta oscillatoria
udito
- segnale esterno
- energia esterna catturata dall'orecchio esterno: padiglione auricolare da cui le onde sono incanalate nel condotto uditivo
- onde fanno vibrare la membrana sul fondo del timpano
- vibrazione trasmessa dalle strutture dell'orecchio medio: martello incudine e staffa che vibrando passano virbrazione all'orecchio interno
- orecchio interno:
- trasduzione meccanoelettrica
- vibrazione trasferita a liquido endolinfa che vibra e trasmette alla coclea, dalla quale parte il nervo coaclale che comunica con SNC
- segue la legge di Weber-Fechner (vedi formulario)
- ambito dinamico dell'udito umano vasto: intensità max tollerabile/intensità minima percepibile > 10^12
- ambito determinato con scala logaritmica intensità espressa in decibel, con ambito umano ~ 120 db
onde sonore
- onde di variazione della pressione atmosferica
- nell'ambito dinamico comportano una variazione di circa dello 0,01% della pressione atmosferica e livello soglia < di 1 miliardesimo
- quindi le onde che noi percepiamo sono debolissime energeticamente => complesso uditivo molto sensibile
meccanismi per aumentare la sensibilità del sistema di ricezione
- raffreddamento del sistema: rumore è termico quindi proporzionale alla T
- sintonizzazione: rendere i singoli recettori particolarmente sensibili alla frequenza dello stimolo di interesse
- vie parallele che convergono per fare una media dei segnali trasmessi per canali indipendenti: riconosco meglio segnali deboli rispetto a rumori di fondo perchè uso tante cellule per captare un segnale di cui ne faccio una media
- scarica spontanea in assenza di stimolo: cellule con probabilità di produrre una risposta ≠ 0 senza stimolo, quindi c'è sempre un segnale che nella cellula recettrice si manifesta nel punto più ripido della risposta, in questo modo anche un segnale piccolo produce una risposta significativa (più risposta sia negativa che positiva)
- aumento dell'ambito dinamico: popolazioni di recettori che rispondono entro ambiti ≠ delle proprietà del segnale
coclea
- distingue tra ≠ frequenze
- grazie a membrana ossea un segnale di vibrazione muove il liquido al suo interno - perilinfa
- sulla punta passaggio fra canale superiore ed inferiore
- al centro membrana basilare
membrana basilare
- analizzatore meccanico di frequenza
- con vibrazione della finestra la membrana stessa vibra
- no proprietà omogenee lungo tutta la superficie: aumenta la larghezza verso l'apice e anche la rigidità muta, in questo modo zone ≠ della membrana vibrano più facilmente con frequenze ≠
- zona iniziale più piccola e rigida vibra facilmente ad alte frequenze con picco a 10.000 Hz
- zona centrale vibra con frequenze fino a 1000 Hz
- zona apicale vibra meglio a suoni bassi minori a 1000 Hz e > di 20 Hz per l'uomo
- è una mappa tonopica: che riflette uno spettro di frequenze del segnale sonoro
- neuroni si innervano in zone ≠ della membrana e quindi stimolati da ≠ frequenze e trasportano il segnale in canali separati (come anche nel talamo e corteccia sono in zone distinte)
in sezione:
- scale: due aperture su canale inferiore e superiore, scala del vestibolo e scala del timpano
- rivestimento osseo esterno
- membrana con organo del corti:
- zona di cellule ciliate che rispondono alla vibrazione
- ricoperto di endolinfa in camera che affianca la scala del vestibolo e percorre la coclea ricoprendo parte della membrana stessa con organo del corti
=> 3 camere: 2 perilinfa, 1 endolinfa (con alto K)
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organo del corti
- struttura basale con immerse le cellule ciliate
- gruppo di cellule con ciglia organizzate in più file + gruppo di cellule ciliate interno
- ciglia sporgono e in contatto con membrana tettoia che le ricopre
- quando la membrana basilare vibra, informazione trasmessa con spostamento delle ciglia a sx o dx a seconda della posizione della fase dell'onda
- meccanismo di trasfusione: si aprono canali K, cellula depolarizza e segnale trasmesso a fibre del nervo coclearie fino al SNC
- ciglia verso dx: dato che ciglia collegate da briglie proteiche che mettono in comunicazione i canali ionici , fanno passare K e Ca (adattamento) e si ha depolarizzazione
- ciglia verso sx: canali si chiudono e si ha iperpolarizzazione
risposta a ≠ frequenze
- frequenza alta:
- segnale oscillatorio come la risposta
- se segnale permane la risposta desentetizza grazie alle briglie proteiche che se rimangono per troppo tempo nella stessa posizione si ha spostamento dei canali sulla membrana per < trazione con interruzione del segnale
- sistema veloce anche nella risposta elettrica ~ 10 µm, le risposte rapide permettono di discriminare fino a frequenze molto alte di 20-100 Hz
- frequenze basse:
- sintonizzo le cellule ciliate:
- posizione lungo la membrana basilare
- dimensione delle stereociglia: coclea umana con cellule ciliate che reagiscono nella zona di 20 Hz con fasci di ciglia di 4 µm, mentre verso l'apice questo risponde a frequenze minori per ciglia nei 7µm
- quindi ciglia corte-lunghe hanno proprietà ≠ con risposte ≠ alla Vm cellulare, la quale può entrare in risonanza ad una certa frequenza in risposta all'impulso di corrente iniziale
- cellule coclea in ≠ zone hanno cinetica intrinseca di oscillazione che favorisce l'oscillazione della frequenza tipica che devono percepire
- prorpietà cinetiche dei canali favoriscono oscillazioni Vm alle frequenze cui è sensibile quella zona di membrana basilare in cui c'è la cellula
=> cellule sono sensibili a determinate frequenze e gli spettri di risposta sono centrati su frequenze ≠ in base alla cellula (livelli di espressione sonora)
amplificazione meccanica
- nella coclea sono anche necessari meccanismi di amplificazione basati su proprietà passive delle cellule cigliate: energia sonora si perde per smorzamento dei liquidi cocleari sulla membrana basilare
- meccanismo di amplificazione e sensibilità a basse intensità sonore >> di quella attesa in base alle riposte passive
- regolazione dell'amplificazione meccanica:
- cellula ciliata con neurone afferente ed uno efferente dal SNC , afferente che modula le caratteristiche delle cellule, come calibrare le dimensioni delle ciliate esterne per amplificare l'efficacia di risposta
- elettromotilità: calibrazione attiva la lunghezza cellulare ed influisce sulle interazioni con membrana tettoia, quindi ∆dimensioni danno stimolo elettrico su citoscheletro cellulare con segnali Ca
- emissione autoacustica: oscillazioni spontanee delle cellule che possono portare a vibrazioni con effetto contrario al normale
- cellule ciliate esterne formano scarse sinapsi con cellule nervose afferenti quindi segnale moderato da onde sonore, che porta però a ≠ sensibilità del sistema
trasduzione del segnale
- corteccia uditiva con lobo temporale
- via acustica ≠ dalla vestibolare:
- via acustica: coclea->ottavo nervo cranico->nervo coclearie->midollo allungato->decussazione dx-sx->mesencefalo->stazione talamica (nucleo genicolato mediale)->corteccia uditiva
adattamento
- sono ≠ a livello sensoriale:
- adattamento con strutture accessorie - corpuscolo Pacini, pupilla
- desensitizzazione del recettore - sbancamento rodopsina
- desensitizzazione-inattivazione di canali ionici se stimolo costante
- retroazione intracellulare - guaiolato ciclasi su Ca
- proprietà di rete del SNC - feedback da neuroni di recettori (molto raffinato allo stimolo)
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