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Biogeografía histórica: evolución en el tiempo y el espacio
Tiene como objetivo explicar la distribución geográfica de los organismos en términos de su historia evolutiva.
Trara con escalas de tiempo largas (millones de años), escalas espaciales grandes (por ejemplo, masas continentales) y los patrones de distribución de especies o taxones más altos.
Sin embargo, trabaja con la filogeografía que usa escalas y áreas más pequeñas y recientemente a comenzado a utilizar información ecológica.
VICARIANZA VS DISPERSIÓN: EL CASO DE LAS AVES RATITE
Regiones como África y América del Sur muestran faunas de composición similar.
Uno de los ejemplos de este tipo de distribución es un grupo primitivo de aves llamados ratites (
Palaegnata
) que incluye avestruces, casuarios, emús, rheas y kiwis.
Se distribuyen en todos los principales continentes del sur.
Pero ¿Cómo llegó ahí?
Se han propuesto dos procesos:
Dispersión
: el antepasado del grupo se distribuyó originalmente en una de las áreas, el "centro de origen", desde el cual se dispersó a las otras áreas cruzando una barrera geográfica
2.
Vicarianza
: El antepasado del grupo se distribuyó en un área generalizada, y luego cubrió toda su distribución actual, que se fragmentó por barreras geográficas. Esta división geográfica fue seguida por la especiación alopátrica, de modo que cada miembro ahora sobrevive en un continente aislado.
Ahora es normal aceptar explicaciones de dispersión y vicarianza como hipótesis igualmente probables y utilizar otras fuentes de información para discriminar entre ellos.
DISPERSALISMO Y CENTROS DE ORIGEN
Anteriormente se creía que las nuevas especies que surgían, evolucionaban en un área limitada, un "centro de origen" desde el cual se dispersaron a otras regiones sobre el mismo patrón de geografía mundial que vemos hoy
Pero con la llegada de la teoría de la tectónica de placas y de la cladística condujo a la
Biogeografía filogenética
Todavía utilizaba dispersión y centros de origen, pero además utilizaba las relaciones evolutivas de los organismos como base para inferir su historia biogeográfica.
VICARIANZA Y BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA
En la segunda mitad del siglo XX surgen dos revoluciones científicas para la biogeografía
El surgimiento de la
cladística
, que es un método para reconstruir relaciones evolutivas entre organismos basados en características biológicas derivadas compartidas (sinapomorfías).
El principio de
parsimonia
, en donde se prefieren las hipótesis competitivas de relaciones evolutivas, que impliquen el número mínimo de cambios o supuestos
Y el desarrollo de la "
teoría de la tectónica de placas
" en 1960
La litosfera, está dividida en placas rocosas rígidas compuestas de corteza continental y oceánica que se mueven sobre la superficie de la Tierra deslizándose sobre el manto plástico de la capa superior, la atenosfera.
"La vida y la Tierra evolucionan juntas" (Leon Ceoizat, 1958) lo que significa que las barreras geológicas evolucionan junto con las biotas.
La biogeografía de la vicarianza cladística
Nace de la fusión de la cladística y el concepto de vicarianza de Croizat
En el modelo vicariante, un área ancestral se divide por la aparición de barreras geográficas sucesivas. Dado que cada división geográfica habría sido seguida por la especiación alopátrica, uno puede reconstruir la secuencia de eventos de vicariancia a partir de la secuencia de eventos cladogenéticos (especiación) en la filogenia de los linajes endémicos del área
Un
análisis biogeográfico cladístico
comienza con la construcción de un "cladograma de área"
el nombre de los taxones de la filogenia se reemplaza con las áreas donde ocurren
Cuando los cladogramas incluyen taxones generalizados (presentes en más de un área) o distribuciones redundantes (varios taxones en una misma área), introducen ambigüedad en la inferencia del cladograma.
Para resolver esto, se utilizan diferentes métodos:
Análisis de componentes
Análisis de parsimonia de Brooks
Reconciliación de árboles
Subárboles libres de paralogía
Análisis filogenético para comparar árboles
Cladística de tres áreas
Un cladograma de área es un patrón jerárquico y ramificado de relaciones que agrupa áreas basadas en sus taxones endémicos compartidos y que refleja la historia de las conexiones bióticas entre las áreas de endemismo para el grupo de organismos analizados.
Por ejemplo: Australia y Nueva Guinea habrían compartido una conexión biótica más reciente en el pasado para las aves ratite; es decir, la barrera entre estas dos áreas se formó más recientemente que otras barreras con las áreas restantes
También por ejemplo: para varios grupos de organismos, el norte de América del Sur tropical se relacionó biogeográficamente con América del Norte, mientras que América del Sur templada mostró vínculos más cercanos con Australia
Proporcionó por primera vez un marco analítico con el que reconstruir la historia biogeográfica de linajes y biotas
También ayudó a mover la disciplina desde un enfoque basado en taxones centrado en la reconstrucción de la historia evolutiva en el espacio y el tiempo de linajes individuales, hacia un enfoque comparativo de "biogeografía de área" que tiene como objetivo comprender los patrones de distribución global a través de comparación de cladogramas de área
Los eventos geodispersales pueden dar lugar a patrones biogeográficos que son congruentes entre grupos con diferentes ecologías y habilidades de dispersión
Los biogeógrafos cladistas aceptan la dispersión como un proceso necesario para explicar cómo los ancestros obtuvieron su distribución generalizada antes del primer evento de vicariancia.
Pero la distinción entre dispersión de salto y geodispersal no siempre es clara. La ruptura o la formación de conexiones terrestres en la tectónica de placas es un proceso gradual, por lo que puede haber una transición temporal de la dispersión terrestre a la dispersión en salto con otros tipos de dispersión que se encuentran en el medio
TIPOS DE DISPERSIÓN
Dispersión tradiciona, salta o aleatoria
Involucra a las especies individuales que se mueven sobre una barrera geográfica
Dispersión o expansión del rango
Una especie individual expande su rango geográfico en respuesta a la desaparición de una barrera geográfica previa.
Geodispersal o dispersión prevista.Cuando implica una expansión de rango congruente, temporalmente correlacionada en clados independientes
No es específica del linaje, sino que generalmente esta conectada a eventos climáticos geológicos o globales que hacen que varios linajes diferentes expandan sus rangos de manera congruente.
BIOGEOGRAFÍA BASADA EN EVENTOS:INTEGRACIÓN DE PROCESOS Y PATRONES
Los métodos basados en eventos nacieron como respuesta a las limitaciones de la biogeografía cladística
Estos métodos utilizan un enfoque de modelo de costo determinista en el que a cada evento o proceso biogeográfico (por ejemplo, dispersión, vicariancia) se le asigna un costo dado de acuerdo con su probabilidad de ocurrencia
Además puede incluir procesos de
extinción
y
duplicación
(especiación dentro del área).
Al ajustar la filogenia del organismo a un cladograma de área que refleja las relaciones entre las áreas de endemismo, podemos obtener la reconstrucción biogeográfica con el costo mínimo en términos de los eventos que deben postularse para explicar el patrón de distribución observado
No solo especifica el conjunto de eventos, sino también su sincronización relativa.
Cómo decidir el costo de los eventos biogeográficos
El método más común es utilizar un criterio de optimización basado en la parsimonia y elegir costos que maximicen las posibilidades de recuperar patrones de distribución “conservados filogenéticamente”
Otra opción es penalizar los eventos biogeográficos que rompen la asociación geográfica entre ancestros y descendientes
Bajo este criterio, la dispersión y la extinción deben tener un costo mayor que la vicariancia y la duplicación porque ambas generan patrones de distribución que no se conservan filogenéticamente.
DIVA y otros métodos basados en eventos pueden usarse para inferir patrones biogeográficos generales al resumir las frecuencias de eventos de dispersión y vicariancia en múltiples grupos distribuidos en el mismo conjunto de áreas
PARSIMONIA EN BIOGEOGRAFÍA
La limitación más grave de los métodos biogeográficos cladísticos y basados en eventos es su dependencia del principio de parsimonia para la inferencia biogeográfica
La parsimonia es un criterio de "minimización", es la que implica el número mínimo de cambios en el rango geográfico que se necesitan para explicar las distribuciones de linaje actuales.
Tienden a subestimar la frecuencia de eventos como la dispersión y la extinción que rompen la asociación geográfica entre ancestros y descendientes
El tiempo representa una dimensión difícil de incorporar en el marco de la parsimonia
BIOGEOGRAFÍA PARAMÉTRICA: INTEGRACIÓN DE PROCESOS, PATRONES Y TIEMPO
El papel del tiempo en la biogeografía se hizo más relevante con la introducción del concepto del "reloj molecular"
Si se calibra con información independiente como el registro fósil, la divergencia molecular entre dos organismos puede usarse para inferir su tiempo de divergencia
Con desarrollos recientes en los métodos de datación filogenética que permiten relajar el supuesto del reloj molecular, es decir, permitir la tasa de heterogeneidad entre linajes o incorporar la incertidumbre en la calibración de fósiles mediante el uso de enfoques probabilísticos.
Se han desarrollado nuevos enfoques estadísticos paramétricos en biogeografía para incorporar la dimensión del tiempo en la inferencia y como respuesta a lo que se percibió como la mayor debilidad del enfoque de parsimonia
Denominados "basados en modelos" o "paramétricos" porque se basan en modelos estadísticos de evolución de rango, cuyos parámetros ("variables") son procesos biogeográficos tales como dispersión, expansión de rango o extinción.
Aún están en desarrollo
Una ventaja del enfoque paramétrico es que uno puede hacer uso de fuentes alternativas de evidencia para disminuir el tamaño de la matriz de parámetros.