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División celular y muerte programada
El ciclo celular culmina con la división celular; pero las células de un tejido no están en constante proceso de división
El mantenimiento de la homeostasis implica un equilibrio entre las células que mueren y las que se generan por división celular
La división de células somáticas conlleva una cariocinesis, denominada mitosis, y una citocinesis
A través de la meiosis de obtienen los gametos
En la mitosis de células somáticas, partiendo de células con 2n cromosomas y 4c de ADN, se producen dos células hijas con 2n cromosomas y 2c de ADN.
En la meiosis, tras la primera división meiótica aparecen dos células hijas con n cromosomas y 2c de ADN; y tras la segunda división meiótica se obtienen cuatro células con n cromosomas y c de ADN
Fenómenos que conducen a la muerte celular:
Muerte de las células mediante daño externo que conduce a rotura celular y que se engloba dentro de lo que es
necrosis
Muerte celular genéticamente programada por la célula = apoptósis
Muerte controlada genéticamente por la actividad de los lisosomas = autofagia
División celular:
Tiene lugar tras la duplicación del material genético en la fase S y la preparación de las células en la fase G2.
Mitosis
Dos núcleos hijos reciben un paquete de cromosomas idéntico al de la célula progenitora.
La desintegración de la envoltura nuclear, la organización de los cromosomas en el plano ecuatorial de la célula y la separación y transporte de sus cromátidas hermanas hacia extremos opuestos.
Profase
Los centrosomas duplicados se separan, emigran a polos celulares opuestos y comienza el ensamblaje del huso mitótico.
Condensación de los cromosomas y la desorganización parcial de la envoltura nuclear
La envoltura nuclear empieza a fragmentarse en pequeñas vesículas, cromosomas se encuentran constituidos por dos cromátidas hermanas emparejadas en toda su longitud.
Los factores responsables de la condensación de los cromosomas (condensinas) y de la unión de las cromátidas hermanas (cohesinas) son proteínas de la familia Smc
Al pasar el punto de control G2 del ciclo celular, el citoesqueleto sufre unos cambios importantes. Los microfilamentos de actina se esparcen por el citosol, aumenta la concentración de γ-tubulina en la matriz pericentriolar y los microtúbulos se fragmentan para reaparecer nucleados en el áster.
El ensamblaje del huso mitótico requiere que los centrosomas se separen y emigren a localizaciones opuestas en la célula.
En el proceso de separación, los centrosomas giran alrededor del núcleo hasta quedar enfrentados.
En su desplazamiento, los microtúbulos emergentes se alargan hacia el plano central o ecuatorial de la célula, y se constituyen las fibras polares del huso mitótico
El interruptor de los eventos que se inician en la profase es la ciclina M (ciclina B).
En el grupo de proteínas separadoras se incluyen la dineína y la quinesina 5, mientras que el grupo de proteínas de efecto aproximador está representado por la quinesina 14.
Prometafase
Desorganización de la envoltura nuclear, con lo que los cromosomas prometafásicos quedan inmersos en el citoplasma.
Los extremos (+) de los microtúbulos del huso invadan el territorio nuclear para encontrarse con los cromosomas y anclarse a ellos
Cada cromátida hermana se unirá solo a las fibras de uno de los polos de la célula
El proceso de unión de los cromosomas a los microtúbulos se produce a nivel del centrómero y el puente de unión es el cinetocoro
A partir de la prometafase la orientación y el desplazamiento de los cromosomas por el citosol está controlada por las fibras del huso y las proteínas motoras de los microtúbulos.
Las proteínas quinesina 4 y quinesina 10 se unen a los brazos de los cromosomas y avanzan hacia el extremo (+) de los microtúbulos, arrastrándolos hacia el centro del huso.
Metafase
Los cromosomas alcanzan su máximo grado de empaquetamiento y se disponen en el plano central o ecuatorial de la célula
. Las cromátidas hermanas han ido separándose por la digestión parcial de las cohesinas, pero estas siguen unidas a nivel del centrómero.
El resultado neto es la localización de los cromosomas en el plano ecuatorial, perpendicular a las fibras del huso.
Anafase
Anafase A
Segregación de los cromosomas
Resultado: rotura del equilibrio de fuerzas al que estaban sometidos los cromosomas
Anafase B
Aumento de la distancia entre los centrosomas y la elongación de las fibras del huso mitótico.
Separación de los centrosomas:
dineína y quinesina 5
Segregación o disyunción de las cromátidas hermanas y su distribución equitativa entre los dos polos celulares.
Telofase
Una vez que cada paquete de cromátidas llega a los polos de la célula, el huso mitótico se desensambla y la envoltura nuclear se reconstituye en torno a los mismos.
Para integrarse de nuevo en la envoltura nuclear, las proteínas del complejo del poro y de la lámina nuclear son desfosforiladas.
Las proteínas nucleares son translocadas al núcleo por los poros nucleares, el núcleo se expande y el nucléolo reaparece.
El hecho determinante es la degradación de las ciclinas S (ciclina A) y M (Ciclina B), la inactivación subsiguiente de los complejos Cdk-ciclina S y M y un aumento de la actividad proteína fosfatasa.
Citocinésis posmitótica
La conservación de la información genética, se debe añadir la partición de todo el contenido citoplasmático
Un reflejo de la relevancia de la herencia citosólica es que la célula dobla su contenido en la interfase y lo dispersa con cierta homogeneidad, de tal manera que hay un reparto más o menos equitativo entre las dos células hijas.
Meiosis
División del núcleo celular por el cual se originan cuatro núcleos haploides a partir de un único núcleo diploide.
Tiene una doble finalidad: mantener el número cromosómico de la especie y producir gametos genéticamente distintos.
Si en la meiosis no se redujera el número de cromosomas a la mitad, la fusión del óvulo y del espermatozoide durante la fecundación daría como resultado un cigoto tetraploide, y el número cromosómico continuaría duplicándose en cada nueva generación.
La fusión de las dos células germinales haploides restablece la dotación diploide en el cigoto.
Variabilidad genética
El primero es el reparto al azar de los cromosomas homólogos maternos y paternos entre las células hijas
El segundo es el entrecruzamiento cromosómico, por el cual los cromosomas homólogos intercambian material genético.
La división nuclear está precedida por la replicación del ADN durante la interfase, de forma que el material genético pasa de 2c a 4c.
Apoptosis
Vía intrínseca o mitocondrial
Inducida principalmente mediante estrés celular y ausencia de factores de crecimiento en el medio
El daño en el ADN es uno de los principales inductores del estrés celular.
p53= Proteína esencial en la respuesta al daño en el ADN que puede inducir parada del ciclo celular si el daño es reparable, o apoptosis si es irreparable.
Los sensores de daño del ADN producen activación de ATR y ATM y, como consecuencia, de Chk1 y Chk2 respectivamente, que causan fosforilación inactivante de cdc25 y detienen el ciclo en G2/M.
La fosforilación de p53 por Chk2 provoca su activación, que tiene como resultado un aumento de los niveles de p21
La translocación a la mitocondria y la formación de oligómeros por parte de las proteínas proapoptóticas desestabiliza la membrana mitocondrial mediante la formación de poros
lo que ocasiona la liberación de proteínas mitocondriales internas, como el citocromo C.
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La proteína Bid sirve de unión entre la vía extrínseca y la intrínseca
La caspasa 8, generada por la vía extrínseca, proteoliza a Bid y da lugar a su forma truncada (tBid)
tBid se transloca a la mitocondria, donde actúa junto con miembros proapoptóticos Bax y Bak, que inducen finalmente la liberación del citocromo C en el citosol.
Características de algunas moléculas reguladoras de la apoptosis
Familia de Bcl-2
Se caracterizan por poseer una o varias secuencias en α-hélice altamente conservadas, conocidas como dominios de homología Bcl-2 (BH1, BH2, BH3 y BH4).
Miembros antiapoptóticos: proteínas Bcl-2 y Bcl-XL. Se caracterizan por la presencia del dominio BH4, además de los dominios BH1, 2 y 3.
Tienen como función secuestrar a sus homólogos proapoptóticos, formando heterodímeros
Miembros proapoptóticos: se encuentran en forma monomérica en el citosol.
Con múltiples dominios BH: Bax y Bak. Poseen los dominios BH1, 2 y 3, pero carecen del dominio BH4.
El mecanismo inductor de la muerte celular implica la formación de oligómeros por parte de Bax y Bak para crear poros en la membrana mitocondrial externa por los que se libera al citoplasma el citocromo C, induciéndose así la apoptosis.
Subfamilia «BH3 only»: A esta clase pertenecen las proteínas PUMA, Noxa, Bid, Bad y Bim.
Se caracterizan por presentar un único dominio: BH3.
Familia de proteínas inhibidoras de la apoptosis
Pertenecen al grupo denominado IAP
Los dominios BIR formados por dominios proteicos que son esenciales para la actividad antiapoptótica de las IAP.
El dominio RING, un dominio localizado en el extremo C-terminal de c-IAP1, c-IAP2 y XIAP. Posee actividad ubiquitina ligasa E3
Las IAP actúan mediante unión a la forma activa de las caspasas, inhibiendo, por tanto, la capacidad que estas tienen de inducir la apoptosis.
Caspasas: moléculas clave para la iniciación y ejecución de la apoptosis
Familia de proteínas que poseen una especial relevancia en el proceso de muerte celular programada.
En la célula, las caspasas se sintetizan como cimógenos inactivos (procaspasas) que constan de tres dominios:
Predominio: localizado en el extremo N-terminal, que tiene que ser eliminado para que se active la proteasa. Presenta secuencias comunes que permiten la interacción con otras proteínas: los dominios efectores de muerte o los dominios CARD.
Dominio de la subunidad mayor de la caspasa, con pesos moleculares muy variables (17-43 kDa).
El extremo C-terminal contiene el dominio de la subunidad menor. Su peso molecular oscila entre 10 y 14 kDa.
Caspasas inflamatorias: casposas 1,4 y 5
Caspasas proapópticas: Inducen la apoptosis
Iniciadoras: 2 y 9 con un dominio CARD
8 y 10 con dominio DED
Efectoras o ejecutadoras: 3,6 y 7
Su actividad es regulada por:
Regulación transcripcional.
Regulación dependiente de energía (ATP).
modificaciones postraduccionales
Regulación por inhibición.
Es la muerte celular programada
es sujeta a regulación de la célula
su funcion es eliminar células danadas o innecesarias
es un proceso que requiere atp
controlado y activo
presenta cambios tanto bioquimicos como morfologicos
se forman blebs
cambio de lugar de la fosfatildiserina
las caspasas son proteinas cuya principal funcion es la desintegracion de:
citoesqueleto
aparato de golgi
lamina nuclear
inhibidores de ADN
tambien eliminan un tipo de contacto como es el celula/celula
existen 2 vias apoptopicas
intrinseca
extrinseca
se activa por moleculas externas
regulan la muerte celular programada
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proteina p 53
proteina muy importante en la apoptosis
activa transcripcion de miembros proapoptopicos
esencial a respuesta de daño
existe otro tipo de muerte que es la necrosis
se da de forma violenta y no es programada
se da como respuesta a una alteracion
modo agudo
tambien existe la autofagia
consiste en la autodigestion a traves de los lisosomas
muerte celular controlada
Primera División Meiótica
La primera división meiótica (o meiosis I) la sufren los espermatocitos y los ovocitos de primer orden, que se encuentran en las gónadas.
Conseguir la reordenación génica y la reducción cromosómica, por lo que también se llama división reduccional
Metafase I
Pares de cromosomas homólogos migran hasta el plano ecuatorial, donde, al contrario de lo que sucede en la metafase mitótica, se disponen emparejados.
Los microtúbulos que se unen a los cinetocoros de las cromátidas hermanas se orientan hacia un mismo polo y los que corresponden a cromátidas no hermanas se orientarán hacia polos opuestos. Los quiasmas siguen manteniendo los cromosomas homólogos unidos.
Anafase I
La enzima separasa degrada las cohesinas que formaban los quiasmas y mantenían los cromosomas homólogos unidos. Esto hace que los cromosomas homólogos se separen (disyunción).
La disposición ya descrita de los microtúbulos hace que las dos cromátidas de un mismo cromosoma, con su correspondiente centrómero, migren hacia el mismo polo, y que las cromátidas no hermanas de los cromosomas homólogos se dirijan hacia polos opuestos.
Profase I
Es la fase más larga y complicada
preleptoteno
: cromosomas empiezan a contraerse para después volver a desespiralizarse.
Paquiteno
: entrecruzamiento entre cromátidas homólogas no hermanas, hecho que señala que la célula se encuentra en paquiteno.
Cigoteno
:Es necesario que los cromosomas materno y paterno homólogos se apareen para asegurar que el entrecruzamiento se produzca entre secuencias homólogas. Se forman así 23 bivalentes en los espermatocitos o en los ovocitos humanos. llos cromosomas homólogos se van a comportar como bivalentes hasta el final de la meiosis I
Leptoteno
: la cromatina comienza a condensarse hasta formar cromosomas con dos cromátidas.
Diacinesis
: En la última subfase de la profase I los quiasmas se desplazan hacia los extremos del bivalente, proceso que se conoce como terminación de los quiasmas. al no haber una membrana nuclear, las fibras del huso pueden unirse a los dos centrómeros de cada tétrada a través de los cinetocoros.
Telofase I
Los cromosomas con las dos cromátidas hermanas llegan a cada polo. El nucléolo reaparece y se puede volver a formar la membrana nuclear.
segunda division meiotica
tras la meiosis 1
se entra a una interfase
se necesita una segunda division
semejante a una division miotica
microtubulos se unen a cinetocoros en la profase 2
y los cromosomas en el plano ecuatorial en la metafase 2
microtubulos se acortan en la anafase 2
no hay duplicacion del adn
pasos
profase 2
metafase 2
anafase 2
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placa ecatorial
cromosomas se condensan y desaparecen
Citocinesis
Mecanismo similar al descrito para la mitosis. De esta manera, se forman dos células hijas con un número haploide de cromosomas. Como resultado del reparto cromosómico al azar, una célula hija reúne información genética tanto de origen paterno como materno.
Vanessa Álvarez Ávila
Renata Blanco Lara
Mauricio Córtes Fuentes
Samuel Pérez Tarín
