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CICLO DE KREBS (Preparación del ciclo: conversión de piruvato en acetil…

- - - - Formación de acetil-CoA: El grupo acetilo se transfiere desde la acetil-lipoamida a la CoA para formar acetil-CoA. La reacción está canalizada por la dihidrolipoilo transacetilasa (E2)
        
        Se regenera la forma oxidada de la lipoamida por la enzima dihidrolipoilo deshidrogenasa (E3)
  - - - Componente piruvato deshidrogenasa (E1)
      - Dihidrolipolio transacetilasa (E2)
      - Dihirolipoilo deshidrogenasa (E3)
    - - Catalíticas
        
        Tiamina pirofosfato (TPP)
        
        Ácido lipólico
        
        Dinucleótido de flavina y adenina (FAD)
        
        No se alteran de forma permanente al participar en la reacción
      - Estequiométricas
        
        CoA
        
        Dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD+)
        
        Funcionan como sustratos
- - - - La energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis.
        
        En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa.
        
        Los pasos clave de este proceso son:
        
        Entrega de electrones por NADH y FADH2
        
        Los acarreadores de electrones (NADH y FADH2) transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD+ y FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.
        
        Transferencia de electrones y bombeo de protones
        
        Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía.
        
        Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H+ , lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
        
        Separación de oxígeno molecular para formar agua
        
        Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H+ para formar agua.
        
        Síntesis de ATP impulsada por un gradiente
        
        Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H+ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.
    - - Es un conjunto de proteínas y moléculas orgánicas incrustadas en la membrana, la mayoría de las cuales se organizan en cuatro grandes complejos nombrados del I al IV
        
        En eucariontes, muchas copias de estas moléculas se encuentran en la membrana mitocondrial interna. En procariontes, los componentes de la cadena de transporte de electrones están en la membrana plasmática.
        
        Conforme los electrones viajan a través de la cadena, se desplazan de un mayor nivel de energía a uno inferior y se mueven de moléculas menos ávidas de electrones o otras más ávidas.
        
        En estas transferencias de electrones "cuesta abajo" se libera energía y varios de los complejos de proteína utilizan la energía liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio de intermembranal para formar un gradiente de protones.
        
        Todos los electrones que entran en la cadena de transporte provienen de moléculas de NADH y FADH2 que se producen en fases más tempranas de la respiración celular: glucólisis, oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico.
        
        El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones redox, por lo que puede transferir sus electrones directamente al complejo I y se transforma otra vez en NAD+
        
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        El FADH2 no es tan bueno para donar electrones como el NADH, por lo que no puede transferir sus electrones hacia el complejo I.
        
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        Debido a esto, las moléculas de FADH2 producen un menor bombeo de protones (y contribuyen menos al gradiente de protones) comparadas con las de NADH.
        
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      - Funciones importantes:
        
        Regenera los acarreadores de electrones
        
        El NADH y el FADH2 donan sus electrones a la cadena de transporte de electrones y se convierten otra vez en NAD+ y FAD.
        
        Esto es importante porque las formas oxidadas de los acarreadores de electrones se utilizan en la glucólisis y en el ciclo del ácido cítrico, así que deben estar disponibles para mantener estos procesos en funcionamiento.
        
        Forma un gradiente de protones
        
        La cadena de transporte genera un gradiente de protones a través de la membrana interna de la mitocondria: en el espacio intermembranal hay una concentración más alta de H+ y en la matriz hay una concentración más baja.
        
        Este gradiente es una forma de energía almacenada que, como veremos, se puede utilizar para generar ATP.
  - - - Conforme los electrones se desplazan cuesta abajo energéticamente, los complejos capturan la energía liberada y la usan para bombear iones de H+ de la matriz hacia el espacio intermembranal.
        
        Este bombeo genera un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria.
        
        En algunas ocasiones, el gradiente se llama fuerza protón-motriz y puedes pensar en ella como una forma de energía almacenada, algo así como una batería.
        
        Como muchos otros iones, los protones no pueden atravesar directamente la bicapa de fosfolípidos de la membrana debido a que esta es muy hidrofóbica en su interior.
        
        Por el contrario, los iones H+ solo pueden moverse por su gradiente de concentración con la ayuda de proteínas de canal que forman túneles hidrofílicos a través de la membrana.
        
        En la membrana interna de la mitocondria, los iones de H+ solamente cuentan con un canal disponible: una proteína transmembranal conocida como ATP sintasa.
        
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    - - La quimiosmosis se puede referir a cualquier proceso en el que la energía almacenada en un gradiente de protones se utiliza para hacer un trabajo.
  - - - ¿De dónde sale este cálculo de 30-32 moléculas de ATP?
        
        En la glucólisis se generan dos moléculas netas de ATP y en el ciclo del ácido cítrico, otras dos moléculas de ATP
        
        Fuera de estos cuatro, el resto de las moléculas de ATP se generan en la fosforilación oxidativa.
        
        Según los indicios obtenidos luego de un arduo trabajo experimental, se necesita que fluyan cuatro iones de H+ hacia la matriz a través de la ATP sintasa para producir la síntesis de una molécula de ATP.
        
        Cuando los electrones del NADH se mueven a través de la cadena de transporte se bombean 10 iones de H+ desde la matriz hacia el espacio intermembranal, por lo que cada NADH resulta en 2,5 moléculas de ATP, aproximadamente.
        
        Los electrones del FADH2 que se incorporan a la cadena en una etapa posterior, impulsan el bombeo de solo 6 H+, lo que lleva a la producción de casi 1,5 ATP.
        
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- - - - Cuarto paso La molécula de isocitrato de seis carbonos se oxida transformándose en α-cetoglutarato. LiberaCO2. Produce α-cetoglutarato de cinco carbonos y NADH de NADH+. Enzima: isocitrato deshidrogenasa.
        
        Quinto paso La molécula de α-cetoglutarato de cinco carbonos se oxida obteniendo succinil-CoA. Libera CO2. Produce succinil-CoA de cuatro carbonos. Enzima: α-cetoglutarato deshidrogenasa.
        
        Sexto paso La molécula succinil-CoA sustituye su grupo CoA por un grupo de fosfato produciendo succinato. Produce succinato de cuatro carbonos y ATP de ADP o GTP de GDP.
        
        Séptimo paso La molécula succinato de cuatro carbonos se oxida formando fumarato. Produce fumarato de cuatro carbonos y FADH2 de FDA. Enzima: permite que el FADH2 transfiera sus electrones directamente a la cadena de transporte de electrones.
        
        Octavo paso La molécula de fumarato de cuatro carbonos se le agrega a la molécula de malato. Libera H2O. Y así se produce malato de cuatro carbonos.
        
        Noveno paso La molécula de malato de cuatro carbonos se oxida regenerando la molécula de oxalacetato. Produce: oxalacetato de cuatro carbonos y NADH de NAD+.
        
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