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APRENDIZAJE, MEMORIA Y AMNESIA ¡Cómo almacena información el cerebro?…
APRENDIZAJE, MEMORIA Y AMNESIA ¡Cómo almacena información el cerebro?
Efectos Amnésicos de la Lobulectomía Temporal Medial Bilateral
El caso de H.M, El Hombre que cambió el estudio de la memoria.
H.M sufría un promedio de una convulsión generalizada
por semana y muchas convulsiones parciales al día, pese a las dosis masivas de medicación anticonvulsiva que recibía.
La electroencéfalografía
indicó que las convulsiones las producían focos localizados en la parte medial de ambos lóbulos temporales, derecho e izquierdo.
Puesto que se había demostrado que la extirpación del lóbulo temporal medial era un tratamiento eficaz en pacientes con un foco unilateral en el lóbulo temporal, se tomó la decisión de practicarle una lobulectomía, temporal bilateral, incluyendo parte del hipocmpo, la amígdala y la corteza adyacente.
Una Lobulectomía
es una intervención quirúrgica en la que se extirpa un lóbulo del encéfalo, o una parte importante del lóbulo.
La Lobulotomía
es una intervención en la que se separa un lóbulo, o una parte importante del mismo, del resto del encéfalo mediante un profundo corte, pero sin extirparlo.)
Evaluación Sistematizada de la Amnesia Anterógrada de H.M.
Prueba de Dígitos +1
La incapacidad de H.M.
de consolidar recuerdos a largo plazo queda ilustrada con su rendimiento en las puerbas de dígitos +1
Se le pidió a H.M que repitiera cinco digitos
que se le leyeron con intervalos de un segundo. H.M. repitió la secuencia correctamente.
En el siguiente ensayo, se le presentaron los cinco mismos dígitos en la misma secuencia, añadiense al final un nuevo dígito.
Se le presentó unas cuantas veces la misma secuencia de seis dígitos hasta que repitió correctamente, y luego se añadió a otro dígito al final de ésta y así sucesivamente.
Prueba de Memoria de Toque de Cubos
Se desplegó encima de una mesa ante
H.M.
un conjunto de nueve cubos y se le pidió que observara cómo el neuropsicólogo los tocaba con una determinada secuencia y luego repitiera esa misma secuencia.
H.M.
tuvo una capacidad (de memoria) de toque de cubos de cinco cubos, lo cuál está dentro de los límites normales; pero no pudo aprender a tocar correctamente la secuencia de seis cubos, incluso cuando se repitió 12 veces la misma secuencia.
H.M. presenta amnesia global
- amnesia de la información que se presente en cualquier modalidad sensitiva -.
Prueba de Dibujo en Espejo
El primer indicio de que la amnesia anterógrada de H.M. no incluía todos los recuerdos a largo plazo de la prueba de dibujo de espejo.
La prueba de H.M. mejoró a lo largo de los tres días,
lo cual indica que había retenido la tarea. No obstante pese a que su ehjecución mejoró,
H.M
nunca pudo recordar haber visto antes esa tarea.
Consistía en trazar una línea dentro de los límites de un estímulo con forma de estrella, mirando su mano en un espejo. Se le pidió que marcara la estrella diez veces durante tres días consecutivos y se registró el numero de veces que se salió de los límites en cada ensallo.
Prueba del Rotor de Persecución
El sujeto intenta mantener la punta de una varilla en contacto con un objetivo que se mueve en una plataforma giratoria.
Corkin
halló que la ejecución de H.M. en la tarea de rotor de persecución, mejoró de forma significativaa lo largo de nueve sesiones de prácticas diaria, a pesar de que H.M. decía que cada día que nunca antes había visto el rotor de persecución.
La mejoría se mantuvo durante un período de retención de 7 días.
Prueba de Dibujos Incompletos
El descubrimiento de que H.M
. era capaz de consolidar recuerdos a largo plazo en la prueba de dibujo en espejo y en el rotor de persecución, sugirió que las tareas sensitivomotras eran la única excepción a su incapacidad de consolidar recuerdos a largos plazos.
Sin embargo, esta idea se puso en tela de juicio al demostrarse que H.M. también podía establecer recuerdos a largo plazo en
la prueba de dibujos incompletos
- una prueba de memoria no sensitivomotora que se vale de cinco series de dibujos fragmentados -.
Condicionamiento Pavloviano
Aprendió una tarea de condicionamiento pavloviano de parpadeo, si bien es cierto que a un ritmo más lento.
Se hacia sonar un tono, por sí mismo antes de administrar un soplo de aire al ojo hasta que el tono por sí mismo vocaba un parpadeo.
Dos años mas tarde H.M
. mantenía casi perfectamente esta respuesta condicionada, aunque no tenía un recuerdo consciente del aprendizaje.
Contribuciones Científicas del Caso de H.M.
El caso de H.M. es la historia de una trajedia personal, pero sus contribuciones al estudio de las bases neurales de la memoria han sido inmensas.
Al demostrar que los lóbulos temporales mediales juegan un papel especialmente importante en la memoria, el caso de H.M.
puso en tela de juicio el punto de vista dominante de que las fusiones de memoria se distribuyen de modo difuso y por igual en todo el encéfalo.
El caso de H.M. renovó los esfuerzos
por relacionar estructuras cerebrales individuales con procesos de memoria específicos.
En particular, el caso de H.M. dio lugar a un enorme esfuerzo de investigación dirigido a esclarecer las funciones mnésicas
(relacionadas con la memoria) del hipocampo y otras estructuras del lóbulo temporal.
Amnesia por Lesión del Lóbulo Temporal Medial
Se dice que los pacientes neuropsicológicos con un perfil de alteraciones mnésicas similares a las de H.M
con las funciones intelectuales preservadas y con pruebas de una lesión en el lóbulo temporal medial sufren amnesia por lesión del lóbulo temporal medial.
Las investigaciones sobre la amnesia del lóbulo temporal medial han demostrado que la dificultad de H.M
. de establecer recuerdos explícitos a largo plazo al tiempo que se retiene la capacidad de establecer recuerdos implícitos a largo plazo de las mismas experiencias no exclusivas de él.
Efectos de la Isquemia Cerebral sobre el Hipocampo y la Memoria
Los pacientes que han sufrido una isquimia cerebral -
esto es, han sufrido una interrupción del aporte sanguíneo al cerebro - a menudo sufren una amnesia del lóbulo temporal medial.
En gran medida la amnesia de R.B
. no era tan grave como la de
H.M.
era comparable en muchos aspectos.
R.B
. murió de un infarto, en gran medida, el daño cerebral, evidente se limitaba a la capa de
células piramidales de sólo una parte del hipocampo. el subcampo CA1
El caso de R.B. sugirió que el daño del hipocampo puede, por sí mismo, producir amnesia; no obstante, esta conclusión se ha cuestionado.
Amenesia del Síndrome de Korsakoff
Es un trastorno de la memoria
, frecuente entre personas que han consumido grandes cantidades de alcohol.
En sus fases avanzadas, se caracteriza por una serie de problemas sensitivos y motores,
confusión extrema, cambios de personalidad y riesgo de muerte debido a enfermedades del hígado, gastrointestinales o del corazón.
Amnesia en la Enfermedad de Alzheimer
El primer signo de la enfermedad de Alzheimer
suele ser un deterioro leve de la memoria. .
Sin embargo, el trastorno es progresivo:
finalmente se manifiesta la demencia y se hace tan grave que el paciente es incapaz de realizar incluso las actividades más sencillas.
Por ejemplo
: Comer, hablar, reconocer al cónyuge, o incluso controlar la vejiga).
Amnesia tras Conmoción Cerebral: Signos de Consolidación
Amnesia Postraumática
El coma (estado patólogico de inconsciencia)
que sigue a un fuerte golpe de cabeza, suele durar unos segundos o minutos, pero en esos casos graves, puede durar semanas.
Luego cuando el paciente recobra la consciencia, se da un
período de confusión.
Quienes han sufrido una conmoción cerebral, por lo general no son examinados por un neuropsicólogo hasta después del período de confusión- si es que se les examina.
Gradientes de Amnesia Anterógrada y Consolidación de la Memoria
Los gradientes de la amnesia retrógrada tras conmoción cerebral
constituyen una prueba de la consolidación de la memoria.
El hecho de que las conmociones cerebrales alteren preferentemente la memoria reciente
sugiere que el almacenamiento de los recuerdos más antiguos ya han sido establecido (esto es, se ha consolidado).
Reconsolidación
Un constructo teoríco que ha atraído la atención recientemente es la
reconsolidación.
Conforme esta noción, cada vez se recupera un recuerdo del almacén de largo plazo, se mantiene la lábil memoria a corto plazo, donde vuelve a ser de nuevo susceptible a la amnesia postráumatica antes de volver a consolidarse.
Hipocampo y Consolidación
El descubrimiento de que H.M. parecía estar sufriendo una amnesia retrógrada temporalmente escalonada llevó a
Scoville y Milner,
a conducir que el hipocampo y estructuras relacionadas, intervienen en la consolidación.
Justo antes de la intervención quirúrgica de H.M. sugirieron que los recuerdos se almacenan temporalmente en el hipocampo, hasta que puedan transferirse a un sistema de almacenamiento cortical más estable
.
Neuroanatomía de la Memoria de Reconocimiento de Objetos
Modelo de la Amnesia de Reconocimiento de Objetos en Monos; Prueba de bi Emparejamiento con la Muestra Demorado.
Mishkin y Delacour,
demostraron que los monos con lobulectomías temporales mediales bilaterales tenían grandes problemas para establecer recuerdos a lo largo plazo de los objetos que encontraban en la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado.
El mono ha de recordar el objeto de muestra de modo que pueda escoger el objeto desconocido para obtener la comida que se oculta debajo.
La puesta a punto de la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado proporcionó un medio de analizar el supuesto de que la amnesia resultante del daño del lóbulo temporal medial se debe por un completo a un daño del hipocampo.
Prueba de No Emparejamiento con la Muestra Demorado para Ratas.
Al principio se supuso que las ratas no podrían realizar una tarea tan compleja como lo requerida por la de no emparejamiento con la muestra demorado.
Las ratas tienen un rendimiento tan bueno como el de los monos con demoras de hasta un minuto.
La validez de la versión de la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado para ratas
se ha establecido mediante estudios sobre los efectos de lesiones del lóbulo temporal, medial.
Las lesiones conjuntas del hipocampo, amigdala y corteza entorrinal producen considerables anomalías de retención en todos los intervalos de retención, excepto en los más breves.
Base Neuroanátomica de las Anomalías de Reconocimiento de Objetos Consecuentes a la Lobulectomía Temporal Medial
La relación entre lesiones del hipocampo producidas por isquimia y las alteraciones de reconocimiento de objetos en seres humanos, monos y ratas
parece apoyar firmemente la teoría de que
el hipocampo desempeña un papel fundamental en la memoria de reconocimiento de objetos.
Llegaron a la conclusiones parecidas: l
a extirpación quirúrgica bilateral de la corteza se origina consistentemente alteraciones graves y permanentes del rendimiento en la prueba de no emparejamiento
con la muestra demorado y otras pruebas de reconocimiento de objetos.
Hipocampo y Memoria de Localización Espacial
Las Lesiones del Hipocampo alteran la Memoria Espacial
Las lesiones bilaterales del hipocampo en animales
de laboratorio a menudo tienen un poco o ningún efecto sobre el rendimiento en pruebas de memoria.
En la prueba del laberinto de agua
, las ratas con lesiones del hipocampo aprenden con mucha dificultad esta sencilla prueba.
En la prueba del laberinto de brazos radiales,
las ratas ilesas aprenden fácilmente a visitar sólo los brazos en los que hay comida, no visitando más de una vez al día el mismo brazo. utilizando
la memoria de referencia y la memoria del trabajo.
Células de lugar en el Hipocampo
Coherente con la observación de que las lesiones del hipocampo alteran la memoria espacial está el hecho de que
muchas neuronas son células de lugar.
Neuronas que sólo responden cuando un sujeto está en un lugar en específico (es decir en los campos del lugar de la neurona).
Estudios Comparativos sobre el Hipocampo y la Memoria Espacial
Aunque la mayor parte de los datos a favor de que
el hipocampo está implicado en la memoria espacial,
proceden de investigaciones con ratas, parece ser que el hipocampo desempeña una función similar en muchas otras especies.
Si bien las investigaciones realizadas con diversas especies indican que el hipocampo interviene en la memoria espacial, los datos obtenidos en estudios con primates han sido menos consistentes.
Las células piramidales del hipocampo
de los primates tiene campos de lugar, pero los efectos de la lesión hipocampo en el rendimiento en tareas de memoria espacial
son heterogéneas.
Teorías Sobre la Función del Hipocampo
Nadel y O¨keefe
propusieron que el hipocampo construye y almacena mapas alocéntricos del mundo externo a partir del
input sensitivo
que recibe.
Otra teoría influyente fue la función del hipocampo es la teoría de la asociación de configuraciones
Rudy y Sutherland.
Esta teoría se basa en la premisa de que la memoria espacial es una manifestación específica de una función más general del hipocampo. Sostiene que el hipocampo participa en el recuerdo de una luz intermitente en un contexto determinado (un lugar o momentos determinados) indica comida, pero no que una luz intermitente indica comida con independencia del contexto.
¡Donde se Almacenan los Recuerdos?
Corteza Temporal Inferior
Está implicada en la percepción visual de los objetos
, se cree que participa en el almacenamiento de los recuerdos de patrones visuales.
Registraron las respuestas de neuronas de la corteza temporal
inferior y de
la corteza entorrinal
mientras que monos aprendían la relación entre dos elementos de mares en imágenes visuales.
Amígdala
Desempeña un papel en la memoria del significado emocional de las experiencias.
Las ratas con lesiones en la amígdala, a diferencia de las ratas ilesas,
no responden con miedo ante un estímulo neutro, al que han seguido de forma repetida descargas eléctricas dolorosas en sus patas.
Corteza Prefrontal
Los pacientes con daño de la corteza prefrontal no padecen
una amnesia muy pronunciada; a menudo no manifiestan ningún síntoma alguno en las pruebas habituales de memoria.
Como resultado de estas dos alteraciones, los pacientes con lesión de la corteza prefrontal
tienen una especial dificultad para llevar a cabo tareas que impliquen una serie de respuestas en sucesión.
Cerebelo y Neoestríado
Se piensa que en el cerebelo se almacena el recuerdo de las habilidades sensitivomotoras que se han aprendido.
Se cree que en
el Neostriado
se almacenan recuerdos de relaciones sistemáticas entre estímulos y respuestas - el tipo de recuerdos se crean gradualmente a lo largo de los ensayos -.
Mecanismos Sinápticos del Aprendizaje y la Memoria.
Potenciación a Largo Plazo
Bliss y Lomo
, demostraron que se da una facilitación de la transmisión sináptica después de que se haya aplicado a las neuronas presinápticas estimulación eléctrica de alta frecuencia. Este fenómeno se denominó
Potenciación a Largo plazo (PLP4)
El PLP
se ha demostrado en muchas especies y en muchas partes del encéfalo, pero se ha estudiado con mayor frecuencia en el hipocampo de la rata.
Producción de la PLP: Aprendizaje
Se ha estudiado más exhaustivamente en las sinapsis en las que predominan l
os receptores NMDA. El receptos NMDA
es un receptor del glutamato - el principal neurotransmisor excitador del cerebro.
El receptor NMDA tiene una propiedad especial.
Una característica importante de la producción de la
PLP
en la sinapsis glutamatérgicas proviene de la naturaleza del receptor
NMDA
y del requisito de la coexistencia de la
PLP.
Mantenimiento y Expresión de la PLP: Almacenamiento y Recuerdo
Comenzó con los intentos de determinar si estos mecanismos tienen lugar en la neurona presináptica o en la postsináptica.
Esta pregunta ha recibido una respuesta: el mantenimiento y la expresión de la
PLP
implica cambios tanto en las neuronas presinapticas como en las postsinapticas.
Variabilidad de la PLP
Si la PLP fuera la clave
para comprender las bases neurales del aprendizaje y la memoria, pronto llegarían importantes descubrimientos.
El sueño de descubrir las bases neurales del aprendizaje y la memoria
es lo que ha atraído a tantos neurocientíficos a centrarse en la
PLP.