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Gènes programmeur du développement : Drosophile (Développement embryon…
Gènes programmeur du développement : Drosophile
Développement embryon
Cellules totipotentes, une fois différenciée c'est irréversible
Avantage du modèle de la drosophile
développement rapide : 22h pour stade larvaire et 9 jours pour un cycle complet -> adulte capable de pondre plusieurs 100taine d'œufs plusieurs fois au cours de sa vie
Développement embryonnaire externe facilement observable
nbreuses mutations ( pas d'œil, pas de tête et thorax à la place.. )
Chromosomes géants = polythènes dans certains organes ( glandes salivaires ) -> ADN répliqués sans que les chromatides se dissocient. Il peut y avoir des chromosomes jsq 100 chromatides associées -> pratique à observer
Survol
Fécondation puis éclosion ( rupture membrane = chorion ) avec larve L1 qui va passer par différents stades séparés par des mues. 1e mue rompt l'enveloppe de la larve ( cuticule ) => L2 puis mue => L3 puis mue nymphale => pupe (stade intermediaire) puis mue imaginale = métamorphose => adulte
Larve contient 2 cat de cellules
Cellules larvaires : se différencient les premières
Amas de cellules dans cellules larvaires formant disques imaginaux destinés à former l'exosquelettede l'adulte (mandibule, antennes, yeux, pattes, ailes -> paire normale et balancier ). Chq disque donnera une structure.
Segmentation x14
Futur encéphale : mandibule, maxillaire, bouche
Thoracique : une paire de pattes (T1), une paire de pattes et une d'ailes (T2), une paire de pattes et une de balancier (T3)
Abdominaux x8 (A1 à A8)
Se fait qq heures après fécondation ; régions non segmentées aux extrémité : telson à l'arrière et acron à l'avant
1) Stade précoce
Ovogénèse = conduit à l'ovocyte
Cellule germinale se divise 4 fois donnant 16 cellules dont 15 sont nourricières et l'autre l'ovocyte qui donnera l'œuf après fécondation
Structure = follicule protégée par cellules folliculaires ( synthétise la coquille )
ponts cytoplasmiques entre cellules nourricières et ovocytes permettant la transmission de molécules : ARNm, prot s'accumulant ensuite dans le cytoplasme => polarité
2) Stade de ponte : ovocyte mature = ovule entouré d'une mb ovocytaire ( chorion+mb vitelline ) associée à la coque qui vont protéger l'ovule. A ce stade, cell nourricières dégénérées mais certains ARNmet prot ont été transférés avant la ponte.
3) Fécondation : chorion contient une entrée = micropyle. Au moment de la ponte, l'ovule passe devant la spermathèque (stckage de spz après un rapport) et spz passe par micropyle.
4) Segmentation : première étape de dev de l'embryon. Divisions actives et courtes toutes les 8min. Les 9 premières concernent que les noyaux => 1024 dans le cyt commun = syncitium formant un blastoderme syncytial. Il y a quand même une ébauche de la mb au bout de la 7e division qui isole des cellules en position postérieure dans l'embryon => cellules polaires, précurseur des cellules germinales (gamètes). Les noyaux vont ensuite migrer à la périphérie du blastoderme. Quand le nbr atteint 6000 : répartition homogène d'une seule couche à la périphérie => membranes cellulaires apparaissent => plus de partage de cytoplasme => blastoderme cellulaire ( = bastula remplie de vitellus ).
5) Gastrulation : mvmt morphogénétique qui va définir le devenir de l'embryon -> mvmt molécules qui provoque invagination des cellules => triblastique : endoderme, mesoderme, ectoderme(origine de l'indentation de la cuticule) => 14 segments + acron et telson
Gène du contrôle du développement ( 3 familles de gènes ). Activation de ces gènes en cascade : maternel puis gap puis pair rules puis polarité segmentaire puis homéotique
Maternels : polarité embryon antéro-post et dorso-ventral
Le génome de l'embryon ne peut pas être transcrit car réplication trop rapide. Ce sont les ARNm et prot maternels qui vont assurer les besoins de l'embryon pdt les premières réplications.
Natures des protéines
Facteur de transmission (blastod. syn.)
Prot de liaisons à l'ARN (blast.syn)
Prot ligands/récepteurs (blasto. cellulaire), divisions moins rapide et niveau transcription gènes du zygote augmente
Signal antérieur
Avec mutant on identifie gène bicoïd ( code pour prot bicoïd ), si mère (--) = mutante sans bicoïd -> tête et thorax absent dans l'embryon => image miroir avec 2 queues
Si on injecte localement bicoïd, tête et thorax présent sur zone d'injection -> gradient décroissant antéro-postérieur ( suit la distribution de l'ARNm selon le même gradient )
Bicoïd : facteur de transcription capable de se lier à l'ADN et active la transcription du gène Hunchback -> segmentation. Cette activation est dépendante de la concentration, d'où le gradient.
Signal posterieur
Oskar et Nanos mutés: ne présentent pas d'abdomen ( larve + courte ) -> gènes responsables de la région postérieure => gradient croissant antéro-postérieur (du côté opposé des cellules nourricières mais venant d'elles).
ARNm d'Oskar transporté par canaux spécifiques grâce à des microtubules avant d'être ancrés par des filaments d'actine.
Nanos : en antérieur, ARNm fixé par prot Smaug qui va le déadényler ( perte queue polyA) -> dégradation ARNm donc pas de transcription
En postérieur, Oskar empêche Smaug de se fixer en prenant sa place -> transcription
Signal ventral
Déterminé par récepteur membranaire protéique : récepteur toll présents dans la mb vitelline sur seulement un côté de l'ovule(future face ventrale). Inactif avant fécondation. Va s'activer par une série de réaction via prot d'origines maternelle qui vont aboutir à la maturation de la prot Spätzle qui va conduire à un facteur de transcription dorsal. Le facteur de transcription dorsal va activer ou inhiber d'autres gènes -> naissance de la différenciation ventrale.
Les mères toll -- ont une déficience immunitaire et sont infectées par microbes et champi. On trouve le même genre chez des mammifères -> TLR (toll like receptor).
Contrôle zygotique
Homéotique : devenir des segments
Détermine le devenir de chacun des segments.
Mutants très spectaculaires car transforment une partie du corps en une autre. Exemples : antennapedia ou bithorax
Complexe ANT-C(antennapedia) de 5 gènes : commande la fonction de la tête et des segments thoraciques antérieur.
Complexe BX-C ( bithorax ) de 3 gènes : commande la formation des segments thoraciques post et abdominaux.
Gène HOM avec un promoteur et un signal polyA avec homéobox -> forment homéoprot qui va reconnapitre sur l'ADN des motifs particuliers qui sont ces gènes homéotiques (situés dans promoteurs) qui vont activer d'autres gènes qui réguleront en cascade d'autres gènes (spécification des segments). Ces prothoméotiques sont très conservées dans l'évolution
De segmentation
Gènes identifiés par mutation
Gap, si muté, perte de segments.
Pair-rule : parité segmentaire= pair et impair, si muté qu'un segment sur deux
De polarité : gauche/droite, si muté, ne s'exprime que dans une moitié du segment ( post ou ant )
Régulent expression spatio-temporelle
Expression spatiale : Hunchback = prot de segmentation ( facteur de transcription ) qui va permettre l'expression des gènes Gap. Ces derniers activent les pair rules qui vont eux même activer les gènes de polarité.
Bicoïd décroissant : active transcription gène Hunchback. Le gradient bicoïd est superposé à celui de Hunchback